транзитные восходящие пути среднего мозга
Транзитные восходящие пути среднего мозга
а) Синий. Волокна медиальной, спинномозговой и тройничной (V) петель продолжают восходить наверх. Волокна латеральной петли достигли своей цели и образуют синапсы с нейронами нижних холмиков четверохолмия — нижним центром слуха.
Среднемозговое ядро тройничного нерва (среди.я. V на рисунке) — единственная группа униполярных нейронов в центральной нервной системе (ЦНС). Они отвечают за проприоцепцию в зоне иннервации тройничного нерва.
б) Красный. Блоковый нерв — единственный черепной нерв, совершающий перекрест (показано на рисунке); кроме того, это единственный черепной нерв, который отходит от дорсальной поверхности ствола мозга.
ДПП содержит вегетативные волокна, направляющиеся к спинному мозгу. В ножке среднего мозга проходят корково-бульбарные и корково-спинномозговые волокна; первые активируют нейроны двигательных ядер черепных нервов. Волокна покрышечно-спинномозгового пути продолжают идти вниз, перейдя к верхним холмикам четверохолмия противоположной стороны. Волокна этого пути обеспечивают реализацию зрительно-спинномозговых рефлексов, необходимых для поворота головы и туловища по направлению к источнику света.
в) Зеленый. Лобные и теменно-височно-затылочные мостовые волокна идут от соответствующих ассоциативных полей к ядрам моста своей стороны.
г) Коричневый/серый. Область передней покрышки занимает компактное и сетчатое вещество черной субстанции. Компактная часть, состоящая из пигментных дофаминергических нейронов, дает начало нигростриарному пути, который следует к мозолистому телу. У пациентов с болезнью Паркинсона происходит разрушение нейронов и содержащегося в них пигмента. Сетчатая часть содержит ГАМКергические нейроны.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 17.11.2018
Транзитные восходящие пути среднего мозга
Средний мозг состоит из вентральной и дорсальной частей. Вентральная часть представляет собой ножки мозга, между которыми расположено переднее продырявленное отверстие. Она подразделяется на основание и покрышку. Через основание мозговой ножки проходят пирамидный и лобно-мостовой пути.
В покрышке расположены спиноталамические и ядерно-таламические пути, медиальный продольный пучок, внепирамидные пути (tr. tectospinalis, tr. rubrospinalis, tr. reticulospinahs), а также серое вещество (ядра покрышки). Дорсальная часть среднего мозга образована пластинкой крыши; здесь располагаются передние и задние бугры четверохолмия.
Полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali) (сильвиев водопровод). Он ориентирован вдоль оси мозга, соединяет III и IV желудочки. Его длина составляет около 15 мм, средний диаметр — 1—2 мм. В средней части водопровода мозга имеется небольшое расширение.
Начало водопровода находится в верхнем углу IV желудочка, оно прикрыто верхним мозговым парусом. Отверстие, посредством которого водопровод открывается в III желудочек, располагается под задней спайкой большого мозга.
Ядра черепных нервов и другие образования серого вещества, располагающиеся в среднем мозге
В среднем мозге располагаются следующие группы образований серого вещества:
1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов, частично ядра тройничного нерва (мезэнцефальное ядро, оральная часть ядра спинномозгового тракта).
2. Мезэнцефальный центр взора.
3. Ядра передних и задних бугров четверохолмия.
4. Ядра задней комиссуры (ядро Даркшевича) и интерстициальное (ядро Кахаля).
5. Структуры экстрапирамидной системы: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро (включает скорлупу и бледный шар), черная субстанция, субталамическое ядро, часть серого вещества среднего и промежуточного мозга, а также многочисленные связи этих образований с выше- и нижележащими структурами головного и спинного мозга.
6. Мезэнцефальные ядра ретикулярной формации ствола.
7. Центральное серое вещество по берегам сильвиева водопровода (subst. grisea centralis).
Проводящие пути среднего мозга
Восходящие проводящие пути среднего мозга:
1. Спиноталамический путь (tr. spinothalamicus) (спинномозговая петля — lemniscus spinalis).
2. Бульботаламический путь (tr. bulbothalamicus) (медиальная петля — lemniscus medialis). Разделение чувствительных путей на спино- и бульботаламические условно, поскольку здесь они практически полностью сливаются и представляют собой единый тракт.
3. Ядерно-таламический путь (tr. nucleothalamicus) (тригеминальная петля — lemniscus trigeminalis).
4. Слуховой путь (tr. acusticus) (латеральная петля — lemniscus lateralis).
5. Передний спиномозжечковый путь (tr. spinocerebellaris anterior) — путь Говерса.
6. Часть зрительного пути, заканчивающаяся в структурах среднего мозга (другая часть идет транзитом к латеральным коленчатым телам и далее в кору больших полушарий).
Наряду с основными вышеперечисленными путями в мосту описан также ряд других восходящих путей — спинокрышечный (tr. spinotectal), спиноретикулярный (tr. spinoreticularis).
Нисходящие проводящие пути среднего мозга:
1. Корково-спинномозговой пирамидный путь (tr. corticospinalis).
2. Корково-ядерный пирамидный путь (tr. corticonuclearis).
3. Красноядерно-спинномозговой путь (tr. rubrospinalis).
4. Крышеспинномозговой путь (tr. tectospinal).
5. Ретикулоспинномозговой путь (tr. reticulospinalis).
6. Корково-мостовой путь (tr. corticopontine).
7. Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis).
8. Задний продольный пучок (пучок Шутца) (fasciculus longitudinalis posterior).
9. Центральный покрышечный путь (tr. tegmentalis centralis) (от зрительного бугра и образований экстрапирамидной системы к оливам).
Транзитные восходящие пути среднего мозга
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока.
Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину.
Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.
От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов.
Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Видео анатомия среднего мозга от А.А. Стрелкова
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Проводящие пути среднего мозга
Добрый день, уважаемые читатели. Сегодня мы изучим проводящие пути среднего мозга. Перед началом работы с нашей сегодняшней темой, обязательно прочитайте мои руководства по спинному мозгу, продолговатому мозгу и мосту.
Если вы будете соблюдать эту очередность и изучать части ЦНС по моим статьям, вам не придётся потом отдельно учить проводящие пути — вы их и так будете знать, потому что в каждом новом уроке я провожу связи со структурами из предыдущих уроков.
Что такое проводящий путь? Проводящий путь — это последовательность нейронов, соединённых между собой для проведения импульса в строго определённом направлении. Например, путь Говерса, который обеспечивает проведение неосознанной проприоцептивной чувствительности, состоит из двух нейронов:
Когда мы говорим о теле и отростке какого-либо нейрона, мы понимаем, что в действительности речь идёт не об одном, а об огромном количестве тел нейронов (их скопление называется ядром) и целых пучках отростков нейронов. На уровне каждой части ЦНС имеются свои ядра и свои пучки волокон. Например, в прошлом уроке мы уже изучили ядра среднего мозга. Теперь мы будем изучать расположение пучков волокон, проходящих через средний мозг. В анатомических учебниках пучки волокон, формирующих проводящие пути, называют путями, трактами, или же просто проводящими путями.
Проводящие пути среднего мозга
Как и проводящие пути других нижележащих участок ЦНС, пути среднего мозга делят на:
Однако, в среднем мозге есть ещё одна группа необычных проводящих путей, которая связана с наличием черного вещества. Черное вещество, как вы помните из прошлого гайда, синтезирует дофамин и передаёт его в вышележащие структуры головного мозга. Мы обязательно разберём и эти проводящие пути, но начнём с более привычных и уже известных нам двигательных и чувствительных путей среднего мозга.
Двигательные пути среднего мозга
Красноядерно-спинномозговой тракт
Когда вы смотрите на разрез среднего мозга, вы не можете не заметить крупные, контрастные структуры, называемые красными ядрами. Красные ядра являются одним из ключевых компонентов экстрапирамидной двигательной системы — то есть системы неосознанных движений, которые не требуют тщательно обработки в коре головного мозга.
От красных ядер вниз, к спинному мозгу и, через него — к скелетным мышцами, идёт путь, называемый красноядерно-спинномозговым путём (tractus rubrospinalis). Также существуют названия:
— это равноценные названия одного и тоже же проводящего пути.
Обязательно отмечаем перекрест волокон руброспинального, который располагается здесь же, на уровне среднего мозга. Точка пересечения двух руброспинальных путей имеет своё название — передний покрышечный перекреcт (decussatio tegmenti anterior). По автору это анатомические образование называется перекрестом Фореля.
Это похоже на лесенку, потому что в прошлых уроках я обозначал руброспинальный путь именно так. Я стараюсь выдерживать одни и те же проводящие пути в одной цветовой гамме, чтобы нам было проще их собирать.
Крыше-спинномозговой тракт
Это ещё один путь экстрапирамидной системы. Крыше-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) начинается от чувствительных ядер, залегающих в верхних и нижних холмиках четверохолмия. Как вы помните, там залегают, соответственно, подкорковые центры зрения и слуха.
В нашем случае термин «подкорковые» означает, будет происходить быстрая, моментальная обработка зрительных и слуховых сигналов. После этой обработки будет произведено переключение на двигательные нейроны крыше-спинномозгового пути.
Представьте, что в комнате, где вы сейчас находитесь, упадёт металлический поднос вне вашего поля зрения. Вы неожиданно услышите внезапный, резкий грохот. Первой реакцией вашего организма будет непроизвольное сокращение скелетных мышц — вы вздрогнете или даже подскочите. Именно эту реакцию и обеспечивает крыше-спинномозговой тракт.
Похожая ситуация и со зрением — если в поле вашего зрения мелькнёт какой-то объект, вы невольно развернёте голову в его сторону. Если движение объекта будет слишком близком к вам, вы, скорее всего, на долю секунды зажмурите глаза и закроете лицо руками.
Именно эти реакции и являются подкорковыми. Давайте нарисуем наш тектоспинальный путь, не забыв дорисовать первые нейроны. Конечно, я сильно ошибся, не нарисовав их в прошлом уроке про ядра среднего мозга:
Как вы видите, крыше-спинномозговой тракт также образует перекрест. Этот участок пересечения называется задним покрышечным перекрестом (decussatio tegmenti posterior), а по автору — перекрестом Мейнерта.
Медиальный продольный пучок
Отростки тел нейронов, формирующих ядра Кахаля и Даршкевича, соединяются в пучки, которые называются медиальными продольными пучками (fasciculus longitudinalis medialis). Как вы помните, этот проводящий путь анастомозирует с ядрами черепных нервов, отвечающих за движение глаз, а также с двигательными волокнами спинного мозга. В итоге, медиальный продольный пучок отвечает за сочетанные движения головы и глаз.
Нарушение этой функции очень схоже с тем, как выглядит списывающий студент, который развернул голову в сторону преподавателя, а глаза — в сторону своих колен и гаджета со шпаргалками.
Лобно-мостовой путь
Сейчас мы переместимся в ножки мозга, которые, по сути, представляют собой выступающие, оформленные участки белого вещества. Медиальнее всех здесь будут располагаться волокна лобно-мостового пути (tractus frontopontinus). Как вы помните, в базилярной части моста мы наблюдали множество мелких, рассеянных по значительной площади ядер, которые назывались собственными ядрами моста. Аксоны нейронов, которые группировались в эти ядра, формировали средние мозжечковые ножки и направлялись, соответственно, в мозжечок.
Оказывается, эти аксоны и ядра получают информацию от нейронов коры головного мозга. Совокупность волокон, которые соединяют кору лобной доли и собственные ядра моста, называют лобно-мостовым путём.
В отличие от ранее изученных нами трактов, лобно-мостовые пути не начинаются от ядер среднего мозга, а проходят через него транзитом. Эти пути располагаются медиальнее всех остальных трактов ножек мозга:
Затылочно-висично-мостовой путь
Затылочно-висично-мостовой путь(tractus occipitotemporopontinus) путь полностью аналогичен лобно-мостовому пути, за тем исключением, что в этом случае тела первых нейронов находятся не в лобной извилине, а височной и затылочной извилинах. Кроме того, пучки этого пути проходят не в медиальной, а в наиболее латеральной части ножек мозга. На этом отличия заканчиваются:
Корково-спинномозговой путь
Вот, наконец, мы и добрались до кортико-спинальных путей (tractus corticospinalis), которые в нижележащих структурах переходят во всем известные пирамиды.
Корково-спинномозговые пути начинаются из клеток коры головного мозга. Эти клетки залегают в 5-м слое коры и называются пирамидными клетками Беца. Прилагательное «пирамидный» здесь употребляется из-за некоторого сходства этих нейронов с пирамидами. Это хорошо заметно при рассматривании микроскопических изображений пирамидных клеток Беца.
Корково-спинномозговые пути являются очень важным эволюционным приспособлением. Именно пирамидная система (иногда проводящие пути, начинающиеся от пирамидных клеток, называют пирамидной системой) позволяет нам совершать осмысленные движения с предварительным глубоким, качественным корковым анализом. Например, когда я впервые попробовал завязать хирургический узел (это был узел по Джанелидзе), мне приходилось очень долго думать перед каждым движением. Вот тут-то моя пирамидная система работала в полную мощность!
Зато потом, после нескольких тысяч повторений, завязывание этого узла перестало требовать такого долгого и тщательного анализа со стороны пирамидной системы и в дело частично включилась экстрапирамидная система.
Волокна кортикоспинального пути, начинаясь от клеток Беца, спускаются вниз, проходя транзитом через нижележащие структуры головного и спинного мозга. Как вы помните, на уровне продолговатого мозга эти тракты совершают перекрест, после которого 80% волокон оказываются на противоположной стороне. Но на уровне среднего мозга никаких перекрестов нет, посему мы просто закрашиваем часть ножки мозга, в которой залегает корково-спинномозговой путь:
Примечание 1: наличие поперечных полосок на моём рисунке — это просто необходимость как-то визуально отделять пути ножек мозга друг от друга при том, что, согласно анатомической традиции, все двигательные пути должны быть красными, а все чувствительные — синими.
Примечание 2: топографически мой рисунок не совсем правильный, потому что кортикоспинальные тракты должны занимать самое большое пространство ножки мозга из всех остальных путей.
Корково-ядерный путь
Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) — это ещё один тракт, формирующий пирамидную систему. Однако, в отличие от корково-спинномозгового пути, инневирующего скелетные мышцы туловища и конечностей, корково-ядерный путь иннервирует скелетные мышцы лица — жевательные и мимические, а также мышцы шеи.
Чувствительные пути среднего мозга
Наш средний мозг выглядит слишком красным, не так ли? Немного голубого — традиционного цвета чувствительных проводящих путей — здесь явно не помешает.
Спинно-таламический путь
Хорошо знакомый нам ещё с предыдущих уроков, спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) отвечает за проведение тактильных, температурных и болевых ощущений с кожных рецепторов. На уровне мезенцефалона спинно-таламический путь не переключается ни на какие ядра, не начинается и не заканчивается, поэтому мы отмечаем пучок волокон в виде горизонтального среза:
Медиальная петля
Медиальная петля (lemniscus medialis) — это волокна проводящих путей осознанной проприоцептивной чувствительности. На уровне спинного мозга эти пути называются путями Голя и Бурдаха. Далее, совершая перекрест на уровне миеленцефалона, эти пути соединяются в один тракт, называемый медиальной петлёй. В виде медиальной петли эти волокна будут продолжать подниматься до таламуса, где переключатся на нейроны, направляющиеся в кору больших полушарий.
На уровне среднего мозга никаких переключений не происходит, мы видим просто пучки волокон:
Латеральная петля
Латеральная петля (lemniscus lateralis) — это волокна проводящего пути, который связывает орган слуха и участки центральной нервной системы. На уровне среднего мозга часть волокон этого пути располагается в подкорковых центрах, то есть, нижних холмиках пластинки четверохолмия, а остальная часть направляется прямо в большие полушария, точнее — в кору верхней височной извилины.
В действительности, латеральная петля не настольно широка относительно медиальной петли, просто мне пришлось её немного «расплющить» из-за недостатка пространства внутри рисунка. В атласах латеральную петлю изображают в виде
Пути транспортировки дофамина. Нигростриарный путь
В мезенцефалоне располагается анатомическое образование, называемое чёрным веществом. Нейроны черного вещества синтезируют дофамин — гормон и нейромедиатор, который осуществляет передачу импульса в путях, отвечающих, в том числе, за возникновение чувства удоволетворения от работы и мотивации к действию. Также дофамин является одним из медиаторов экстрапирамидной системы.
С нарушением синтеза дофамина в черном веществе несомненно связано грозное неврологическое страдание — болезнь Паркинсона. Также с метаболизмом дофамина, предположительно, связана ещё одна инвалидизирующая болезнь — шизофрения.
Для того, чтобы доставлять дофамин в вышележащие структуры больших полушарий, нейроны черной субстанции отправляют свои отростки к полосатому телу — мы обязательно разберём это анатомическое образование позже. А сейчас мы должны запомнить, что значительная часть отростков нейронов чёрного вещества направляется наверх, к большим полушариям и несёт туда дофамин. За это отвечают три пути, самым главным из которых является нигростриарный путь (tractus nigrostriatalis). Я схематично отметил ход нигростриарного пути на нашей иллюстарции:
Проводящие пути среднего мозга и нижележащих структур
Давайте отметим связь проводящих путей среднего мозга с проводящими путями ранее изученных нами структур, чтобы у нас формировалось цельное понятие о проводящих путях ЦНС. В этой подборке я буду «строить» только те проводящие пути, которые напрямую не связаны с черепными нервами, потому что черепные нервы мы будем разбирать отдельным циклом статей.
Красноядерно-спинномозговой тракт
Этот путь начинается от красных ядер мезенцефалона, и, спускаясь вниз, первым делом проходит через мост. Ещё раз обращаем внимание на перекрест Фореля и соединяем средний мозг и мост:
Также мы можем дорисовать всю картину полностью, используя также схемы продолговатого мозга и спинного мозга:
В этой схеме я не нарисовал тело второго нейрона, который располагается в вентральных рогах спинного мозга. Мы нарисуем проводящие пути более подробно в специальном уроке, а пока что запомним все части ЦНС, в которых мы можем видеть руброспинальный тракт.
Не забываем, что руброспинальный путь является одним из основных компонентов эктрапирамидной системы, то есть системы неосознанных движений.
Крыше-спинномозговой тракт
Крыше-спинномозговой, он же — тектоспинальный путь, начинается, соответственно названию, от крыши спинного мозга, там же перекрещивается (перекрест Мейнерта) и далее следует до самого спинного мозга. Отметим связь мезенцефалона и моста по крыше-спинномозговому пути:
По этому рисунку может создаться впечатление, что Варолиев мост содержит ядра тектоспинального пути из-за слишком широкого разреза пучков. Конечно, это просто недочёт моего рисунка, ведь тела вторых нейронов тектоспинального пути располагаются в вентральных рогах спинного мозга.
Включаем в нашу схему ранее изученные части ЦНС и получаем практически завершённый тектоспинальный путь (за исключением тела второго нейрона):
Кортико-спинальный (пирамидный) тракт
В отличие от двух предыдущих путей, мы не видим кортико-спинальный тракт полностью. Значительная часть его проходит через внутреннюю капсулу больших полушарий мозга, а заканчивается он и вовсе в коре больших полушарий. Тем не менее, кортико-спинальный путь проходит красной нитью (ба-дум-тсс) через все изученные нами части ЦНС.
Поэтому мы можем нарисовать примерную схему нижней части этого пути, не забыв про то, что он перекращивается на уровне миеленцефалона, а в спинном мозге он и вовсе разделяется на два пучка — передний и латеральный.
Спинно-таламический тракт
Теперь мы перешли к чувствительным путям. Как вы помните, в спинном мозге был два спинно-таламических тракта — латеральный и передний (также, как и пирамидные тракты). Оба спинно-таламических тракта собирали информацию от чувствительности, воспринимаемой кожей, и передавали её наверх. Волокна спинно-таламических проходят транзитом через миленцефалон, мост и мезенцефалон, направляясь к своей конечной остановке — к таламусу.
Это повзоляет нам примерно нарисовать ход спинно-таламических трактов на нашей схеме:
Медиальная петля
На самом деле, медиальная петля является составной частью проводящего пути глубокой сознательной чувствительности. Слово «глубокий» в данном случае означает «суставно-мышечный», то есть рецепторы этого пути располагаются в мышцах, суставах, фасциях и связках. Глубокой чувствительности противопоставляется поверхностная чувствительность, рецепторы которой располагаются в коже и несут импульс по только что разобранному нами спинно-таламическому тракту.
Полное название этого пути звучит как «ганглио-бульбарно-таламо-кортикальный путь». Предыдущий же, спинно-таламический путь, полностью называется ганглио-спинно-таламо-кортикальный путь. Я специально делаю на этом акцент, потому что многие студенты путаются, называя спино-таламическими трактом медиальную петлю. Перепутать эти пути просто, ведь оба идут в таламус, а после таламуса — в кору головного мозга.