Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.
Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.
Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.
На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.
Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.
В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.
Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:
1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.
3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
Перешеек, isthmus rhombencephali.
Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:
2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;
3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.
Видео урок анатомия мозжечка
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от борозды расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся и переходят в нижние мозжечковые ножки. Эти ножки ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик в нижних отделах продолговатого мозга состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), на которых вблизи нижнего угла ромбовидной ямки видны бугорки, содержащие клиновидное и тонкое ядра.
Продолговатый мозг состоит из белого и серого вещества.
Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формации, центрами дыхания и кровообращения.
Белое вещество образовано нервными волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, чувствительные (восходящие) лежат более дорсально.
Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образующих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.
Выше продолговатого мозга располагается мост, а кзади от него находится мозжечок.
Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Передняя поверхность внизу образует четкую границу с продолговатым мозгом, а вверху мост граничит с ножками мозга. Передняя поверхность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки и дальше — в мозжечок. На передней поверхности моста по средней линии расположена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (базилярная) и задняя (покрышка).
В покрышке моста располагается ретикулярная формация, залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов и проходят восходящие проводящие пути.
Передняя (базилярная) часть моста состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления — ядра. Проводящие пути базилярной части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервными волокнами проводящих путей залегают собственные ядра моста. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное волокнами проводящего пути слухового анализатора.
Задняя (дорсальная) поверхность моста и продолговатого мозга служит дном IV желудочка, который по своему происхождению является полостью ромбовидного мозга.
Над четвертым желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга, находится мозжечок, или, как его называют, «малый мозг».
Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувствительные ядра черепных нервов, расположенные в этих отделах мозга, поступают нервные импульсы от кожи головы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гортани, от органов пищеварения и дыхания, от органа зрения и органа слуха, от вестибулярного аппарата, сердца и сосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных (парасимпатических) ядер продолговатого мозга и моста импульсы следуют не только к скелетным мышцам головы, но и к гладкой мускулатуре органов пищеварения, дыхания и сердечно-сосудистой системы, к слюнным и другим железам.
Через ядра продолговатого мозга выполняются многие рефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мигание, слезоотделение, чихание). Ядра продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах глотания, секреторной функции пищеварительных желез. Вестибулярные ядра, в которых берет начало преддверно-спинномозговой путь, выполняют сложные рефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти рефлексы получили название установочных рефлексов. Расположенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сердечно-сосудистый центры участвуют в регуляции функции дыхания, деятельности сердца и сосудов. Повреждение этих центров приводит к смерти.
Продолговатый мозг, medullaoblongata(myelencephalon), является непосредственным продолжением спинного мозга кверху. Продолговатый мозг имеет форму конуса или луковицы, bulbus (отсюда термин «бульбарные расстройства»). Он сочетает в себе особенности строения спинного и головного мозга, поэтому и называется myelencephalon.
Границы. Продолговатый мозг внизу обращен к спинному мозгу, вверху – к мосту и мозжечку. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста (бульбарно-мостовая борозда), на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка, которые делят дно его на верхнюю и нижнюю части.
Граница между продолговатым и спинным мозгом соответствует нижнему уровню перекреста пирамид (уровень большого затылочного отверстия) или месту выхода из мозга первого шейного спинномозгового нерва.
Внешнее строение. Продольный размер продолговатого мозга составляет 2,5 – 3,2 см, поперечный – в среднем 1,5 см, переднезадний – до 1 см. Мал золотник, да дорог.
В продолговатом мозге выделяют вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами. Борозды продолговатого мозга являются непосредственным продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия. Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis, переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis и заднелатеральная борозда, sulcus dorsolateralis.
Вентральная поверхность продолговатого мозга расположена на скате и занимает его нижний отдел до большого затылочного отверстия. На передней поверхности продолговатого мозга по обе стороны от передней срединной щели расположены конусообразные валики, постепенно суживающиеся книзу – пирамиды, pyramides. Они являются непосредственным продолжением передних канатиков спинного мозга. В нижней части продолговатого мозга часть волокон, составляющих пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь). Этот переход волокон получил название перекреста пирамид, decussatio pyramidum. Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Остальная часть волокон не переходит на противоположную сторону, т.е. не перекрещивается, и спускается вниз в составе передних канатиков спинного мозга своей стороны (передний корково-спинномозговой путь).
Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находится овальное возвышение – олива, oliva. Они являются непосредственным продолжением боковых канатиков спинного мозга. Олива отделена от пирамиды при помощи переднелатеральной борозды, из которой выходят корешки (6 – 10) подъязычного нерва (XII пара).
Дорсальнее каждой оливы, из заднелатеральной борозды, которая здесь называется позадиоливной бороздой, sulcus retroolivaris, выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары).
На дорсальной поверхности продолговатого мозга, по бокам от задней срединной борозды, проходят задние канатики, ограниченные латерально заднелатеральной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый канатик при помощи промежуточной борозды разделяется на два пучка: тонкий и клиновидный. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки заканчиваются утолщениями. Лежащий более медиально тонкий пучок, fasciculus gracilis, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Латеральнее располагается клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра, tuberculum cuneatum. Внутри этих бугорков находятся одноименные ядра, nucleus gracilis et cuneatus. В этих ядрах тонкий и клиновидный пучки спинного мозга заканчиваются.
Внутреннее строение. На поперечных разрезах продолговатого мозга на уровне пирамид можно определить, что каждая пирамида представляет собой комплекс пучков, которые частично взаимно перекрещиваются. Перекрещивающиеся волокна переходят в боковой канатик спинного мозга с противоположной стороны и далее следуют как латеральный корково-спинномозговой путь. Меньшая часть пучков, не входящая в перекрест, следует в системе переднего канатика спинного мозга как передний корково-спинномозговой путь. Оба эти пути объединяют под названием пирамидный путь. Таким образом, вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными путями.
На поперечном разрезе продолговатого мозга, на уровне олив, видны скопления белого и серого вещества. Скопление белого вещества, которое окружает серое вещество, называется оливным плащом, amiculum olivare. Наибольшее из скоплений серого вещества имеет подковообразную форму и представлено нижними оливными ядрами и добавочными оливными ядрами (задним и медиальным).
Нижние оливные ядра, nuclei olivares inferiores изогнуты таким образом, что их ворота, hilum nuclei olivares caudales, открыты медиально и вверх. Из этих ворот выходят волокна оливомозжечкового пути, tractus olivocerebellaris. Ядра оливы связаны с зубчатым ядром мозжечка и участвуют в регуляции равновесия тела.
Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами – отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна в совокупности формируют медиальную петлю, lemniscus medialis. Т.е. медиальная петля является как бы продолжением пучков Голля и Бурдаха в пределах головного мозга. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium. Таким образом, в продолговатом мозге имеется 2 перекреста проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.
В продолговатом мозге также залегают ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов.
В продолговатом мозге находятся такие жизненно важные центры как дыхательный и сосудодвигательный, а также центр полового возбуждения.
Если посмотреть сбоку, то мы увидим, что корешки подъязычного нерва спереди, блуждающего, языкоглоточного и добавочного нервов сзади делят продолговатый мозг на 3 условные области с каждой стороны: переднюю, боковую и заднюю. В задней области лежат тонкое и клиновидное ядро, в боковой – ядра оливы и ретикулярная формация и в передней – пирамиды.
Задний мозг, metencephalon, включает мост, расположенный спереди (вентрально) и мозжечок, который находится позади моста.
Мост,pons, (варолиев мост) имеет вид поперечного валика, расположенного непосредственно над продолговатым мозгом. На вентральной поверхности ствола мозга вверху он граничит со средним мозгом (с его ножками), а внизу – с продолговатым мозгом, от которого отделяется посредством бульбарно-мостовой борозды, sulcus bulbopontinus. Латеральной границей моста служит условная линия, проведенная через корешки тройничного и лицевого нервов, тройнично-лицевая линия, linea trigeminofacialis. Латеральнее этой линии мост переходит в средние мозжечковые ножки.
Внешнее строение. Дорсальная поверхность моста не видна снаружи, т.к. накрыта мозжечком. Ее можно увидеть, если удалить мозжечок. Она обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании ромбовидной ямки, той ее части, которая располагается кверху от мозговых полосок четвертого желудочка.
Вентральная поверхность моста, которая в полости черепа прилежит к верхнему отделу ската, clivus, имеет волокнистое строение, причем волокна идут поперечно и в латеральном направлении с каждой стороны переходят в среднюю мозжечковую ножку, pedunculus cerbellaris medius, уходящую в полушарие мозжечка. В бульбарно-мостовой борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки правого и левого отводящих нервов (VI пара). В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового нервов (VIII пара).
По средней линии вентральной поверхности проходит базилярная борозда, sulcus basilaris, в которой расположена базилярная артерия.
Внутреннее строение. На фронтальных разрезах моста видно, что он состоит из большей вентральной части, pars ventralis pontis, и меньшей дорсальной части или покрышки моста, pars dorsalis (tegmentum pontis). Границей между этими частями является толстый слой поперечных волокон – трапециевидное тело, corpus trapezoideum, волокна которого относятся к слуховому пути.
Между волокнами трапециевидного тела расположены переднее и заднее ядра трапециевидного тела, nuclei corporis trapezoidei ventralis et dorsalis.
В вентральной части моста видны продольные и поперечные нервные волокна. Продольные волокна моста, fibrae pontis longitudinales, принадлежат корково-спинальному и корково-нуклеарному путям. Здесь же имеются и корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae, которые заканчиваются на собственных ядрах моста, nuclei pontis proprii. Отростки нервных клеток собственных ядер моста в свою очередь образуют поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae. Эти волокна перекрещиваются с одноименными волокнами с противоположной стороны и образуют средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii. Эти ножки направляются к коре мозжечка.
В дорсальной части (покрышке) моста располагаются ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, поверх которых находится выстланное эпендимой дно четвертого желудочка.
