Кроме того, было показано, что мозжечок участвует в патогенезе многих психических расстройствах, включая расстройство гиперактивности дефицита внимания, расстройства аутистического спектра, шизофрению, биполярное расстройство, большое депрессивное расстройство и тревожные расстройства. Было высказано предположение, что двигательные, когнитивные и эмоциональные аномалии могут быть вызваны повреждением частей мозжечка, взаимодействущих с двигательной областью, префронтальной корой и лимбической системой соответственно. Некоторые авторы предполагают, что роль мозжечка в когнитивном функционировании аналогична его контролю над целенаправленными двигательными навыками во время соверешения движений.
Исследования, касающиеся роли мозжечка в моторных побочных эффектах, наблюдаемых у пациентов с шизофренией, находящихся на терапии антипсихотическими препаратами, ограничены. Например, одно исследование показало снижение активности мозжечка у больных шизофренией с симптомами акатезии во время лечения оланзапином, однако не известно, как изменения функции мозжечка могут привести к этому осложению терапии нейролептиками. Меньший объем мозжечка в ASD можно объяснить уменьшением числа клеток Пуркинье; однако, количество клеток Пуркинье не отличаются у здоровых людей и пациентов с шизофренией. Это означает, что уменьшение объема мозжечка при шизофрении, возможно, связана с уменьшением или отсутствием различных его частей.
Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.
Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.
Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.
На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.
Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.
В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.
Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:
1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.
3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
Перешеек, isthmus rhombencephali.
Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:
2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;
3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.
Видео урок анатомия мозжечка
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Функции и строение мозжечка головного мозга
Мозжечок играет главную роль в отделе головного мозга. Он достаточно маленький по размерам, но выполняет много функций. Когда происходит нарушение работы мозжечка, это влечет за собой большое количество проблем и существенно влияет на качество жизни индивида. Основной функцией мозжечка является контроль движений, скорость и координация тела. Также мозжечок принимает активное участие в запоминании, несмотря на то, что основную функцию памяти берет на себя кора больших полушарий.
Расположение мозжечка
Местонахождение мозжечка — задняя ямка между височными долями. Вес мозжечка взрослого человека составляет около 150 граммов. Несмотря на столь маленький вес, он содержит большое количество нейронов.
Мозжечок является проводниковым органом и активно работает с другими частями центральной нервной системы. Он располагается под задней частью больших полушарий. Такое расположение обусловлено тем, что мозжечок контролирует выполнение движений и их качество. Помимо этого, он влияет и на работу других органов.
Уже в первый год жизни ребенка он заметно увеличивается, а к 6 годам его вес составляет 120 граммов, что является нижней границей. Самое быстрое увеличение данного органа происходит в период с 5 до 11 месяцев. В это время ребенок учится садиться, ползать и ходить. В 6 лет у детей уже неплохо развита мелкая моторика, а полностью формируется мозжечок уже к 16 годам.
Анатомия мозжечка
По структуре мозжечок можно сравнить с головным мозгом. Два его полушария соединены между собой, а внутри мозжечок покрыт серым веществом. Это серое вещество помогает в передаче импульсов другим структурам и коре головного мозга. Кора мозжечка состоит из трех слоев:
Если говорить кратко, то кора мозжечка способствует поступлению информации, ее обработке и передаче в другие отделы.
Влияние мозжечка на работу других систем
Этот орган называют маленьким мозгом лишь потому, что он осуществляет контроль над многими системами и процессами в организме, в том числе над дыханием и сердцебиением. Афферентные пути передают информацию от мозга до ядер и клеткам с помощью нейронов. Далее средние ножки передают информацию уже от коры головного мозга.
Симптомы поражения мозжечка
Узнать, что произошел сбой в работе данного органа, очень просто. Так, при сбоях в работе мозжечка у человека могут наблюдаться проблемы с координацией и моторикой, неспособность выставить ногу при падении. Такой феномен даже обрел свое название в медицине — статическая атаксия.
Последствия поражений
Здоровый человек может свободно управлять своим телом, а сокращение и расслабление мышц происходит в правильной последовательности. Так, например, когда здоровый человек ест или пьет, мышцы сокращаются последовательно. Когда же происходит сбой в системе, то потребляемая пища может легко попасть в дыхательные пути.
Повреждения структур существенно влияют на работу мозжечка, приводя к астении, атаксии, атонии и другим недугам. Для того чтобы вовремя побороть болезнь, необходимо своевременно провести диагностику и лечение. Для выявления проблем используют УЗИ, КТ, проводят пункцию и ДНК-диагностику.
Поддерживать здоровье и активность мозга просто. Используйте тренажеры Викиум, развивайте мозг и повышайте интеллектуальные способности.
Обычно ученые не обращают внимание на мозжечок. Долгое время считалось, что мозжечок, неудобно расположенная в нижней части мозга, контролирует только движение. Как правило, исследователей интересуют высшие функции мозга.
Но ученые из Школы медицины Университета Вашингтона в Сент-Луисе доказывают, что игнорировать мозжечок ошибочно. Полученные результаты показывают, что мозжечок участвует в выполнении и высших функций мозга.
Постдокторант, кандидат наук и первый автор Скотт Марек решил применить аналогичный анализ к мозжечку. Проблема в том, что на МРТ, как правило, плохо видно нижний этаж мозга, и поэтому снимки мозжечка имеют плохое качество. Но член Midnight Scan Club Марек, мог сканировать мозг каждого из 10 человек в течение более чем 10 часов, чего было более чем достаточно для того, чтобы серьезно взглянуть на мозжечок.
Исследователи измерили время активности мозга и обнаружили, что мозжечок все время был последним этапом в неврологической цепочке. До отправки сигналов в мозжечок они были получены через сенсорные системы и обработаны в промежуточных сетях коры головного мозга. По мнению исследователей, в мозжечке сигналы проходят окончательные проверки качества, а затем отправляются обратно в кору головного мозга для реализации.
Известно, что у людей с повреждением мозжечка действия становятся раскоординированными, походка неустойчивой, речь невнятной, возникают трудности с тонкой моторикой, такой как прием пищи. Мозжечок также довольно чувствителен к алкоголю, что является одной из причин нестабильной походки у людей, употребивших слишком много напитков. Но теперь новые данные могут помочь объяснить, почему пьяные люди с трудом могут мыслить – мозжечок не может выполнять контроль не только над моторной функцией, но и над исполнительными.
Марек также провел индивидуальные анализы сетей у 10 человек. Он обнаружил, что, хотя функции мозга расположены примерно в одинаковой схеме в каждом мозжечке, существует достаточно много индивидуальных различий, чтобы отличать друг от друга снимки мозга двух участников. Теперь исследователи изучают, как эти индивидуальные различия в мозжечковых сетях связаны с интеллектом, поведением, такими личностными особенностями, как адаптивность или психические отклонения.
В ходе эволюции мозжечок развивался путем удвоения базовых модулей
Рис. 1. Схема строения мозжечка человека. В исследованиях эволюции и роли мозжечка в когнитивных функциях в первую очередь обращают внимание на его кору. Согласно новому исследованию, опубликованному в журнале Science, стоит получше присмотреться к ядрам мозжечка — парным образованиям из серого вещества, расположенным в его центральной области. Они, как выясняется, не менее важны для понимания функционирования и эволюции этой части мозга. Цифрами помечены ядра мозжечка: 1 — зубчатое ядро, 2 — пробковидное ядро, 3 — ядро шатра, 4 — шаровидное ядро (у плацентарных млекопитающих пробковидное и шаровидное ядра объединены в так называемое промежуточное или слитое ядро, так что обычно говорят не о четырех, а о трех ядрах у млекопитающих). Рисунок с сайта vmede.org
Мозжечок — часть головного мозга позвоночных животных, занимающая всего 10% его объема, но при этом содержащая половину всех его нейронов. Так что мозжечок представляет очевидный интерес для нейробиологов, хотя информации о его структуре, функциях и эволюции на удивление мало. Этот пробел был в некоторой степени восполнен новым исследованием, выполненным командой из Стэнфордского университета. Разобравшись в экспрессии генов отдельных нейронов мозжечка, они выявили структурно-функциональную единицу его строения — унифицированный модуль. Этот модуль снабжен стандартным набором из трех классов тормозящих нейронов и двух классов возбуждающих нейронов. Эволюция мозжечка шла, по-видимому, за счет удвоения таких модулей и дальнейшей их специализации. У человека один из модулей — зубчатое ядро — оказался весьма специализированным, утратив один из классов возбуждающих нейронов за счет увеличения числа нейронов другого класса.
Мозжечок — часть древнего ствола мозга, которая отвечает за моторную функцию тела и поддержание тонуса. В последнее десятилетие стало понятно, что с работой мозжечка связан процесс обучения, организация памяти, внутренняя модель себя и, возможно, другие когнитивные функции.
Мозжечок присутствует у всех челюстноротых позвоночных. Он состоит из наружной коры с многочисленными извилинами и отдельных внутренних ядер. Кора слагается из трех слоев с различными морфологическими типами нейронов, несущими импульсы из остальных частей головного и спинного мозга. В толще белого вещества мозжечка находятся скопления серого вещества — ядра, именно к ним и идет информация от нейронов коры. В каждой половине мозжечка различают зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра (рис. 1). Кора относительно консервативна у позвоночных, то есть, несмотря на увеличение размеров от рыб к млекопитающим, нейронные пути в ней организованы более или менее сходным образом.
С ядрами мозжечка все по-другому. У бесчелюстных позвоночных (это известные всем миноги и миксины) мозжечок имеется, однако в нем присутствует лишь предшественник коры, а ядер нет. У хрящевых рыб и амфибий имеется одна пара мозжечковых ядер (ядра шатра), у рептилий и птиц — две пары (нет зубчатого ядра), а у млекопитающих к имеющимся двум парам добавляется еще одна пара зубчатых ядер (у плацентарных млекопитающих пробковидное и шаровидное ядра объединены в одно). У человека зубчатое ядро сильно разрастается, оно в 17 раз больше, чем у других млекопитающих. Исходя из этого, имеет смысл соотнести эволюцию мозжечка с эволюцией его ядер.
Это проделали нейробиологи из Стэнфордского университета под руководством Ликуна Луо (Liqun Luo) и Стивена Куэйка (Stephen Quake). Как это бывает со всеми современными значительными публикациями по нейробиологии, потребовалась огромная по масштабу работа. И просто трудоемкая и аккуратная, но и совершенно новаторская. От анатомии и морфологии, от тканей и нейронных проекций ученые сдвинулись на клеточный уровень анализа. Решено было изучать экспрессию генов в ядрах мозжечка, но не в тканях и слоях, как это делали прежде, а в его отдельных клетках. В итоге получилась топография экспрессии с очень высоким разрешением. В любых научных исследованиях увеличение разрешения дает удивительные результаты, так вышло и на этот раз.
Начали с мозжечка крысы. Сначала с помощью точечных инъекций (для визуализации использовали специальный вирусный носитель со встроенным светящимся белком, подробности метода описаны в статье S. W. Oh et al., 2014. A mesoscale connectome of the mouse brain) в ядра мозжечка посмотрели, куда из них идут аксоны. Даже без всяких генов выявилась любопытная картина. Проекции из каждого ядра оказались сходными, то есть аксоны направляются в одни и те же области мозга. Но! — области их окончаний хоть и находятся рядом, однако сдвинуты относительно друг друга. В этом смысле проекции зубчатого и промежуточного ядра больше схожи между собой, чем с ходом аксонов ядер шатра. Результат интригующий, но на этом этапе не стало яснее, что бы такой сдвиг проекций мог означать.
Для решения этой загадки нейробиологи отобрали побольше нейронов из каждого ядра, и уже в каждом отдельном нейроне посмотрели экспрессию генов. Даже неудобно, что вся эта колоссальная работа обрисована одним предложением — ее подробное описание лучше посмотреть в разделе «Методы» обсуждаемой статьи, так как она включает многоступенчатый процесс специальной окраски клеток, отделения клеточных ядер, а затем создание комплементарных кусочков ДНК на одноцепочечной матрице. Как оказалось, в каждом ядре мозжечка существует четыре основных типа экспрессии — три тормозящих и один возбуждающий. Во всех трех ядрах мозжечка набор тормозящих нейронов одинаковый. Зато возбуждающие нейроны различаются весьма значительно, формируя целых 15 транскриптомных типов. При этом в каждом ядре мозжечка свой набор транскриптомных типов. Так же, как и в картине аксонных проекций, промежуточное ядро и зубчатое больше похожи друг на друга по характеру транскрипции, чем на ядро шатра.
На этом этапе работы задачка с ядрами мозжечка запуталась еще больше: мало того, что проекции нейронов сдвинуты друг относительно друга, так еще и возбуждающие нейроны в каждом ядре свои.
Ученые рассудили следующим образом. Если ядра мозжечка происходит от одного предшественника — наиболее древнего ядра шатра, то и клеточные транскриптомные типы тоже должны иметь предковый транскриптомный тип, общий для всех. Данную гипотезу можно проверить, построив кладограмму транскриптомных типов по набору различий в экспрессии (рис. 2). На этой кладограмме выделились два класса транскриптомов (обозначенных в работе буквами A и B). Нейроны этих классов, как выяснилось, различаются не только по картине экспрессии генов, но еще по разнообразию физиологических свойств (последнее естественно следует из различий в экспрессии). Что важно, нейроны классов A и B присутствуют в каждом ядре мозжечка — от одного до трех типов нейронов обоих классов в каждом ядре. Распределение классов A и B по ядрам нигде не обнаруживает специфической картины. Авторы работы предположили, что клетки обоих классов могли самостоятельно специализироваться в каждом из ядер, иначе распределение транскриптомных типов было бы единообразным во всех ядрах, как это получилось с тормозящими нейронами.
Рис. 2. Кладограмма транскриптомных типов возбуждающих нейронов в ядрах мозжечка: выделенные типы (е1–15) группируются в два четких кластера, названных классами A и B. Цветами на верхней из двух цветных полосок обозначены ядра мозжечка: красным — зубчатое ядро, зеленым — промежуточное, синим — ядро шатра. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Ключевой вопрос здесь — за счет каких процессов клетки классов A и B дивергировали? Авторы привлекли к анализу еще один блок информации, касающийся подразделений самих ядер. Известно, что ядрах мозжечка есть свои функционально-морфологические подразделения. Ядро шатра делится на три части, промежуточное ядро — на две части, а зубчатое не имеет подразделений. Только когда авторы наложили картину клеточных типов на эти подразделения, кое-что стало проясняться. Каждому подразделению ядра соответствует специфический набор нейронов из классов A и B, по одному из каждого класса. Если построить филогенетические деревья по транскриптомам (признаками будут транскриптомы) и по их топологии в подразделениях ядер (признаками будут локализации типов транскриптомов), то в обоих случаях получатся деревья с двумя корнями — один для класса A, а другой — для класса B. Это значит, что в предковом прообразе мозжечкового ядра присутствовали нейроны обоих транскриптомных классов. Авторы выводят отсюда новое понимание подразделений мозжечка — это цитоархитектурные единицы, несущие стандартный набор нейронов: три класса унифицированных тормозящих нейронов и два класса специфических возбуждающих нейронов.
Итак, теперь в рассуждениях об эволюции ядер уже можно опираться на эти базовые структурно-функциональные единицы. Если эволюция мозжечка шла с упором на эти базовые подразделения, то они должны обнаружиться и у других позвоночных. Исследователи рассмотрели мозжечки курицы и людей: курицу взяли как пример менее продвинутых позвоночных, а человека — в качестве эволюционно продвинутого позвоночного по сравнению с крысой.
В мозжечке курицы имеется только ядро шатра и промежуточное ядро. При этом ядро шатра подразделяется на три части, как и соответствующее ядро крысы, а промежуточное ядро не разделяется на видимые части. В этих ядрах рассмотрели экспрессию в отдельных нейронах по той же схеме, что и у крысы. У курицы нашлись те же транскриптомные классы A и B возбуждающих нейронов и те же классы тормозящих нейронов. Их локализация повторяла картину распределения классов A и B в мозжечке крысы. Также в ростральной части мозжечка обнаружилась небольшая зона, никак анатомически не обозначенная, с нейронами, экспрессирущимися по типу зубчатого ядра крысы. И в ней тоже выявили нейроны классов A и B. Основываясь на этих данных, авторы заключили, что эволюция мозжечка шла за счет удвоения базовых субъединиц со стандартным набором нейронов, которые могли затем специализироваться.
Рис. 3. Сравнение экспрессии нейронов в ядрах мозжечка крысы и курицы. Изображено попарное сравнение подразделений ядер у крысы (классы и типы нейронов указаны под таблицей) и курицы (классы и типы нейронов указаны справа от таблицы). На этой схеме отражена авторская классификация подразделений ядер, с одной стороны, соответствующая цитоархитектурному делению (MedDL MedL, Med — подразделения ядра шатра, IntP, IntA — подразделения промежуточного ядра, Lat — зубчатое ядро), а с другой стороны, демонстрирующая деление на транскриптомные классы и специфические транскриптомные типы (А, А1, А2, В, В1, В2). Хорошо видно сходство (красный цвет) аналогичных подразделений. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Неожиданные результаты дал аналогичный анализ мозжечка человека, казалось бы изученного-переизученного медиками и анатомами (в обсуждаемой работе нейробиологи исследовали мозжечки трех умерших людей). У человека в ядре шатра и промежуточном ядре имеются, как выяснилось, те же транскриптомные классы возбуждающих нейронов и примерно те же ингибиторные классы нейронов (авторы отмечают, что число ингибиторных нейронов одного типа заметно увеличено). Но вот в зубчатом ядре, которое у человека существенно расширено, нейронов класса A не обнаружено. Из зубчатого ядра возбуждение передается только по нейронам класса B. В ходе становления человеческого мозга нейроны класса B вытеснили нейроны класса A.
Рис. 4. Модель эволюции ядер мозжечка. Квадратиками обозначены структурно-функциональные модули строения ядра с нейронами пяти классов — трех тормозящих (i1, i2, i3) и двух возбуждающих (A, B). Цветными стрелками изображены проекции возбуждающих нейронов в другие зоны мозга. В ходе эволюции модуль удвоился, возбуждающие нейроны специализировались, их проекции находятся рядом, но несколько сдвинуты относительно друг друга. На следующем этапе происходило расширение одного из модулей, при этом утратились возбуждающие нейроны одного класса, по-видимому, в силу необходимости усиленной работы нейронов другого класса. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Возбуждение из зубчатого ядра направляется в область таламуса, а оттуда идет в ассоциативные поля лобной доли коры мозга, ответственные за формирование пространственной рабочей памяти, образов, точных расчетов, аппроксимаций и многого другого. Также проекции из зубчатого ядра находятся в связанных с речью зоне Брока и области Вернике, зоне островка, оформляющего в частности, чувства отвращения и эмпатии, а также ощущения собственного тела и движений. Все эти функции у человека получили наивысшее развитие, так что не удивительно, что усиленно развивались все области мозга, обслуживающие данные функции. А это не только лобная кора, центры речи и островок, но и области, откуда в них поступают сигналы, в частности, из зубчатого ядра. По всей видимости, нейроны класса B наилучшим образом подходят для передачи сигналов из мозжечка в кору больших полушарий и таламус. Поэтому с развитием коры именно класс B начал умножаться ускоренными темпами и стал доминирующим в зубчатом ядре.
Рис. 5. Зоны мозга, в которые идут проекции из зубчатого ядра мозжечка. Рисунок из популярного синопсиса к обсуждаемой статье в Science
Подытожим результаты этой огромной работы. На старте исследований было известно, что число парных ядер мозжечка по ходу эволюции позвоночных увеличивается от нуля у бесчелюстных рыб, до двух у птиц и рептилий и до трех-четырех у млекопитающих, и, кроме того, что у человека сильно увеличивается одно из ядер. Ученые решили классифицировать нейроны в ядрах мозжечка по набору работающих генов (по их экспрессии или по их транскриптому). Они выяснили, что во всех ядрах мозжечка имеется три класса ингибиторных нейронов и один — возбуждающих нейронов. Ингибиторные нейроны всюду относительно сходны, а вот возбуждающих нейронов нашлось 15 типов. Эти 15 типов распадаются на два класса (A и B), различные не только по транскриптому, но и по своим физиологическим свойствам. Во всех ядрах обязательно присутствуют и нейроны класса A, и нейроны класса B, однако в каждом из подразделений ядер нейроны относятся к разным типам.
Отсюда следует два вывода. Первый: эволюционирующей единицей мозжечка является подразделение ядра, имеющее унифицированный набор исходящих нейронов — ингибиторные, принадлежащие к трем классам, и возбуждающие, принадлежащие к двум классам. Второй вывод касается эволюции мозжечка: она шла за счет удвоения базовой единицы и ее дальнейшей специализации. И наконец, в человеческой линии эволюции мозга наибольшее развитие получило одно из ядер мозжечка, зубчатое, и только один из классов возбуждающих нейронов, класс B. Это пример резкой специализации функций мозжечка. А обсуждаемое исследование сильно меняет наши представления о мозжечке и его эволюции.
