Род Tilletia – виды рода паразитируют на видах семейства злаковые, вызывая головневые заболевания, часто именуемые «вонючая головня»:
Меры борьбы
Агротехнические
Химические:
Оставьте свой отзыв:
Отзывы:
Составитель: Григоровская П.
Добавил: Игнатьев П.С.
Страница внесена: 17.03.19 11:51
Последнее обновление: 22.04.21 23:44
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2019 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)  Скачать >>>
Нещадим Н. Н., Пикушова Э. А. Веретельник Е. Ю, Горьковенко В. С. Интегрированная защита растений (зерновые культуры): учеб. Пособие. Издательство: Краснода, КубГАУ, 2014. – 278 с.  Скачать >>>
Ультраструктура телиоспор была охарактеризована с помощью электронной микроскопии Roberson & Luttrell в 1987 году.
Хозяева и симптомы
Карнальская головня поражает твердую пшеницу, рожь и тритикале, гибрид пшеницы и ржи. Несмотря на то, что карнальская головня предпочитает обычные культуры, ее чрезвычайно сложно диагностировать в полевых условиях по многим причинам. Во-первых, не все ядра на головке растения будут инфицированы, и поэтому инфицированные растения не так легко идентифицировать. Это распределение является причиной того, что Карнальская головня упоминается как частичная головня. Еще одним фактором, затрудняющим диагностику Karnal bunt в полевых условиях, является тот факт, что большинство зараженных ядер не проявляют симптомов до созревания.
Болезнь вызывает темный цвет и рыбный запах инфицированных ядер. Обычно симптомы проявляются только на зародышевом конце ядра, но иногда все ядро может выглядеть больным. Потемнение ядра является результатом преобразования ткани ядра в телиоспорную массу грибком. Другой симптом называется «симптомом каноэ», так как в процессе замены здорового ядра телиоспорами болезнь имеет тенденцию выдавливать ядра хозяина, что приводит к их форме. В то время как темные телиоспоры гриба могут быть диагностическими, диагностика головни головни Карнала создает дополнительную сложность дифференциации головни головни Карнала от других инфекций, которые также вызывают вышеупомянутые симптомы, такие как черная точка, головня обыкновенная и головня карликовая.
Цикл болезни
Болезнь в основном распространяется через зараженные семена или сельскохозяйственное оборудование, хотя она также может переноситься ветром на небольшие расстояния, особенно после сжигания пшеничных полей. Доказательства важности распространения Tilletia indica по воздуху были продемонстрированы Halasz et al. в 2014 году, когда они обнаружили сильную корреляцию между концентрацией телиоспор в воздухе над урожаем пшеницы и последующим количеством инфицированных зерен пшеницы. Исследователи пришли к выводу, что распространение телиоспор по воздуху может также привести к развитию послеуборочной болезни. Затем споры грибов могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет и прорастать, когда погодные условия становятся благоприятными для развития. Как только споры прорастают, они заражают цветки пшеницы и образуют большие массы спор на зародышевых концах ядер (обычно не поражается все ядро).
В предпочтительных погодных условиях телиоспора, которая успешно прикрепилась к восприимчивому хозяину, прорастет, чтобы произвести то, что известно как промицелий. Таким образом, на вершине этой структуры можно найти 65–180 первичных споридий. Вторичные споридии могут образоваться либо из первичных споридий, либо из грибковых нитей самого мицелия. Эти вторичные споридии ответственны за заражение молодых растений-хозяев через стенку яичников на стадии цветения. Вторичные споридии достигают этого, проникая в эпидермис чешуек хозяина через зародышевые трубочки. Затем споридии могут проникать в созревающие ядра и оставлять огромное количество телиоспор там, где раньше была здоровая ткань ядра. Во время сбора урожая телиоспоры падают из зерен в почву, откуда они могут быть перенесены в другое место ветром или инструментами, тем самым возобновляя цикл болезни.
Среда
Карнальская головня названа в честь Карнала, Индия, где болезнь была впервые обнаружена на урожае пшеницы в 1931 году. С тех пор о заболевании сообщалось во всех крупных штатах, выращивающих пшеницу, в Индии, Пакистане, Афганистане, Мексике и в некоторых районах Индии. Юго-западные США, такие как Нью-Мексико, Аризона и некоторые части Техаса.
Патогенез карнальной головни во многом зависит от погодных условий. Относительная влажность более 70% способствует развитию телиоспор. Кроме того, дневные температуры в диапазоне 18–24 ° C и температура почвы в диапазоне 17–21 ° C также увеличивают вредоносность карнальской головни.
Управление
Контроль над Tilletia indica оказался сложной задачей по многим причинам. Во-первых, поскольку телиоспоры не заражают ядра систематически, химический контроль путем обработки семян не является жизнеспособным решением. Было доказано, что несколько других методов, таких как отсрочка посадки во избежание погодных условий, способствующих прорастанию телиоспор, в определенной степени эффективны, но также создают риск снижения урожайности. Другие меры культурного контроля, такие как севооборот, могут быть практичными, поскольку посев видов, не являющихся хозяевами, в течение нескольких лет может значительно снизить количество телиоспор на данном поле.
Методы химического контроля также открывают перспективы для борьбы с головней пшеницы Карнал. В исследовании 1986 года Smilanick et al. смогли уничтожить более 80% инфекции Tilletia indica у пшеницы после двух некорневых обработок фунгицида пропиконозола. Исследователи добились такого же успеха, используя четыре листовых обработки фунгицидом манкоцеб или гидроксидом меди. Эти химические обработки были наиболее эффективными при применении к листве хозяина через 72 часа после заражения, но не были эффективны вообще при применении к семенам хозяина.
В 2009 году исследователи исследовали гриб Muscodor albus как средство биологической борьбы с головней пшеницы Карнал. Хотя биофумигация этим грибком была эффективна в снижении способности других видов Tellitia вызывать заболевание, этот метод был неэффективен против спящих телиоспор Tellitia indica. В аналогичных усилиях исследователи протестировали различные экстракты растений в надежде найти нехимический метод борьбы с головней пшеницы Карнал. Исследователи обнаружили, что экстракт Acalypha indica и Lantana camara при опрыскивании листьев пшеницы снижает количество зараженных растений на 65%.
Как и в случае любого заболевания растений, устойчивость хозяина является наиболее практичным и желательным методом борьбы. Исследователи проанализировали сорт HD29 Triticum aestivum или мягкой пшеницы, чтобы изучить возможность контроля через резистентность хозяина. Исследователи идентифицировали три гена, кодирующих устойчивость к изоляту болезни Ni8, и два гена, кодирующих устойчивость к изоляту Ni7. Два гена, кодирующие устойчивость к Ni7, также кодируют устойчивость к Ni8, что означает, что можно идентифицировать общий ген, который может придавать устойчивость T. indica.
Важность
На Karnal bunt потери урожая составляют примерно 0,5% в год, что незначительно. Некоторые поля особенно восприимчивых сортов пшеницы в Индии, однако, несли потери до 40% в прошлом, но такие случаи редки. Значительные экономические потери урожая пшеницы происходят из-за карантина и других экспортных ограничений, установленных на зараженных территориях. Более того, пшеничная головня Карнал не представляет угрозы для жизни людей в Соединенных Штатах, поскольку нормативные акты считают пшеницу, содержащую более 3% ядер с головкой, непригодной для употребления в пищу, и эти культуры вместо этого используются в кормах для животных.
Появление болезни в Соединенных Штатах в начале 1996 года привело к тому, что Служба инспекции здоровья животных и растений (APHIS) внедрила программу экстренного карантина, инспекции и сертификации пшеницы, вывозимой из зараженных территорий, а также правила санитарной обработки оборудования и хранилищ. удобства. Многие зарубежные страны имеют нулевую терпимость к Karnāl головни в импортных поставках. Поскольку мы являемся одним из крупнейших мировых экспортеров пшеницы, такие ограничения негативно сказываются на экономике США.
Индийская головня пшеницы — возбудителем которой является гриб Tilletia Indica одна из опасных заболеваний пшеницы. Болезнь поражает пшеницу, рожь и другие злаковые культуры.
Болезнь впервые была зарегистрирована в Индии в 1930 году. В настоящее время распространена в странах Азии, Афганистане, Ираке, Непале, Пакистане, а также в США и Мексике. В странах СНГ болезнь не зарегистрирована, однако не раз регистрировалась в импортных грузах.
К зоне акклиматизации индийской головни можно отнести практически всю территорию Украины, за редким исключением северных областей.
Вредоносность индийской головни пшеницы.
Возбудитель Индийской головни пшеницы является гриб Tilletia Indica. Он поражает семена пшеницы, вызывая разрушения тканей в зародышевой части и вдоль бороздки. Образуется темная, пылящая масса состоящая из головневых спор.
Когда гриб поражает пшеницу, колос становится похож на обуглившиеся головешки. Отсюда и название заболевания — «головня». Колос становится черным.
Гриб вызывает уменьшение длины колосьев, а также числа колосков. обычно поражается от 1-5 колосков. Пораженные зерна не вздуваются. В большинстве случаев поражается зародышевая часть и бороздка зерна.
Когда это заболевание было обнаружено в Индии, потери урожая зерна достигали до 30% — и это только прямые потери. Косвенные потери — такие как запрет экспорта в другие страны, полегание пшеницы в поле и трудозатраты сбора такого урожая — эти затраты не оценивали, однако их урон существенный.
По симптомам индийская головня отличается от других видов головни — зерно поражается частично, превращайся в черную массу спор залегающих под прикрытием семенных оболочек. При поражении же возбудителями твердой головни, разрушается вся ткань зерна.
При поражении урожая индийской головней — ухудшаются товарные хлебопекарные и биохимические качества зерна. Мука темнеет, уменьшается содержание лизина, сахаров, крахмала, тиамина и других веществ
Биологические особенности индийской головни.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб. Его телеаспоры — элиптидеские или шаровидные (22-42 мкм в диаметре), оболочка темно красно-коричневая, не прозрачная сетчатая, часто имеет хвостовитый придаток.
Цикл развития гриба проходит в течении одного вегетационного сезона. Споры проростают после периода покоя, более 5 месяцев, в широком интервале температур и высокой влажности. При этом образуется клетка промицелия, базидия на вершине которой формируется большое количество нитевидных первичных споридий.
Ветром и с каплями дождя они переносятся на нижние и верхние ярусы листовых пластинок пшеницы и размножаясь образуют вторичные споридии двух видов: короткие серповидные и изогнутые нитевидные клетки.
В период цветения пшеницы, споридии достигают колоса и оседают на колосовых и цветковых чешуйках в оси соцветий.
Прорастая они образуют гифы мицелия развивающиеся внутриклеточно и проникающие в основные завязи, что приводит к заражению цветка.
Споры созревают вместе с зерном и во время уборки урожая, над зараженным полем можно наблюдать своеобразное облако из спор. Маленькие и легкие споры легко разносит ветром на многие километры, заражая на соседние поля.
Диагностика индийской головни пшеницы.
В полевых условиях, эту болезнь пшеницы можно обнаружить только при созревании культуры, когда колоски раскрываются и зерна пораженные головней становятся заметными.
В фазы молочной спелости, уже можно увидеть: зерно при раздавливании издает характерный запах селедочного рассола, больше никаких симптомов нет и уже при созревании, когда колос полностью спелый, он начинает разрушаться.
Около 70 стран, и Украина в том числе, вводят карантинный запрет ограничения на ввоз пшеницы из государств, в которых была найдена индийская головня пшеницы.
Индийская головня относится к трудноискоренимым болезням пшеницы, т.к. споры сохраняются в почве, до 4-х лет. К тому же, споры имеют мембранную оболочку, благодаря которой они обладают устойчивостью к действию химических протравителей семян. Важными в борьбе с болезнью, являются агротехнические мероприятия: севооборот, использование проверенного посадочного материала, использование чистой новой тары. В очаге любых видов головни пшеницы, сразу после уборки культуры, проводится глубокая обработка почвы. Сельскохозяйственная техника, тара и транспортные средства, зернохранилища, элеваторы — дезинфицируются. На период действия карантина, а это 5 лет, целесообразно выращивать в очаге посевы не поражаемых культур: ячмень, люцерну и другие
Ультраструктура телиоспор была охарактеризована с помощью электронной микроскопии Roberson & Luttrell в 1987 г. [1]
Карнальская головня поражает твердую пшеницу, рожь и тритикале, гибрид пшеницы и ржи. Несмотря на то, что карнальская головня предпочитает обычные культуры, ее чрезвычайно сложно диагностировать в полевых условиях по многим причинам. Во-первых, не все ядра на головке растения будут инфицированы, и поэтому инфицированные растения не так легко идентифицировать. Это распределение является причиной того, что Карнальская головня упоминается как частичная головня. Еще одним фактором, затрудняющим диагностику Karnal bunt в полевых условиях, является тот факт, что большинство зараженных ядер не проявляют симптомов до созревания.
Заражение пораженных зерен вызывает темный цвет и рыбный запах. Обычно симптомы проявляются только на зародышевом конце ядра, но иногда может появиться поражение всего ядра. Потемнение ядра является результатом преобразования ткани ядра в телиоспорную массу грибком. Другой симптом называется «симптомом каноэ», так как в процессе замены здорового ядра телиоспорами болезнь имеет тенденцию выдавливать ядра хозяина, в результате чего они приобретают форму каноэ. [2] В то время как темные телиоспоры гриба могут быть диагностическими, диагностика головни головни Карнала создает дополнительную сложность дифференциации головни головни Карнала от других инфекций, которые также приводят к вышеупомянутым симптомам, таким как черная точка, головня обыкновенная и головня карликовая. [3]
Болезнь в основном распространяется через зараженные семена или сельскохозяйственное оборудование, хотя она также может переноситься ветром на небольшие расстояния, особенно после сжигания пшеничных полей. Доказательства важности распространения Tilletia indica по воздуху были продемонстрированы Halasz et al. в 2014 году, когда они обнаружили сильную корреляцию между концентрацией телиоспор в воздухе над урожаем пшеницы и последующим количеством инфицированных зерен пшеницы. Исследователи пришли к выводу, что распространение телиоспор по воздуху может также привести к развитию послеуборочной болезни. [4] Споры грибов могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет и прорастать, когда погодные условия становятся благоприятными для развития. [5] Как только споры прорастают, они заражают цветки пшеницы и образуют большие массы спор на зародышевом конце ядра (обычно не поражается все ядро). [6]
В предпочтительных погодных условиях телиоспора, успешно прикрепившаяся к восприимчивому хозяину, прорастет с образованием так называемого промицелиума. Таким образом, на вершине этой структуры можно найти 65–180 первичных споридий. Вторичные споридии могут образоваться либо из первичных споридий, либо из грибковых нитей самого мицелия. Эти вторичные споридии ответственны за заражение молодых растений-хозяев через стенку яичников на стадии цветения. Вторичные споридии достигают этого, проникая в эпидермис чешуек хозяина через зародышевые трубочки. Затем споридии могут проникать в созревающие ядра и оставлять огромное количество телиоспор там, где раньше была здоровая ткань ядра. Во время сбора урожая телиоспоры падают из зерен в почву, откуда они могут быть перенесены в другое место ветром или инструментами, тем самым возобновляя цикл болезни. [7]
Карнальская головня названа в честь Карнала, Индия, где болезнь была впервые обнаружена на урожае пшеницы в 1931 году. С тех пор о болезни сообщали во всех крупных штатах, выращивающих пшеницу, в Индии, Пакистане, Афганистане, Мексике и в некоторых районах страны. Юго-западные США, такие как Нью-Мексико, Аризона и некоторые части Техаса. [3]
Патогенез карнальной головни во многом зависит от погодных условий. Относительная влажность более 70% способствует развитию телиоспор. Кроме того, дневные температуры в диапазоне 18–24 ° C и температура почвы в диапазоне 17–21 ° C также увеличивают вредоносность карнальской головни. [5]
Контроль над Tilletia indica оказался сложной задачей по многим причинам. Во-первых, поскольку телиоспоры не заражают ядра систематически, химический контроль путем обработки семян не является жизнеспособным решением. Было доказано, что несколько других методов, таких как отсрочка посадки во избежание погодных условий, способствующих прорастанию телиоспор, в определенной степени эффективны, но также создают риск снижения урожайности. Другие меры культурного контроля, такие как севооборот, могут быть практичными, поскольку посев видов, не являющихся хозяевами, на несколько лет может значительно снизить количество телиоспор на данном поле. [8]
Методы химического контроля также перспективны для борьбы с головней пшеницы Карнал. В исследовании 1986 года Smilanick et al. смогли уничтожить более 80% инфекции Tilletia indica в пшенице после двух некорневых обработок фунгицида пропиконозола. Исследователи добились такого же успеха, применив четыре листовых подкормки фунгицидом манкоцебом или гидроксидом меди. Эти химические обработки были наиболее эффективными при применении к листве хозяина через 72 часа после заражения, но были совсем не эффективны при применении к семенам хозяина. [9]
В 2009 году исследователи исследовали гриб Muscodor albus как средство биологической борьбы с головней пшеницы Карнал. Хотя биофумигация этим грибком была эффективна в снижении способности других видов Tellitia вызывать заболевание, этот метод был неэффективен против спящих телиоспор Tellitia indica. [10] В аналогичных усилиях исследователи протестировали различные экстракты растений в надежде найти нехимический метод борьбы с головней пшеницы Карнал. Исследователи обнаружили, что экстракт Acalypha indica и Lantana camara при опрыскивании листьев пшеницы снижает количество зараженных растений на 65%. [11]
Как и в случае любого заболевания растений, устойчивость хозяина является наиболее практичным и желательным методом борьбы. Исследователи проанализировали сорт HD29 Triticum aestivum или мягкой пшеницы, чтобы изучить возможность контроля через резистентность хозяина. Исследователи идентифицировали три гена, кодирующих устойчивость к изоляту болезни Ni8, и два гена, кодирующие устойчивость к изоляту Ni7. Два гена, кодирующие устойчивость к Ni7, также кодируют устойчивость к Ni8, что означает, что можно идентифицировать общий ген, который может придавать устойчивость T. indica. [12]
На Karnal bunt потери урожая составляют примерно 0,5% в год, что незначительно. Некоторые поля особенно восприимчивых сортов пшеницы в Индии, однако, несли потери до 40% в прошлом, но такие случаи редки. Значительные экономические потери урожая пшеницы происходят из-за карантина и других экспортных ограничений, установленных на зараженных территориях. [13] Кроме того, пшеничная головня Карнал не представляет угрозы для жизни людей в Соединенных Штатах, поскольку нормативные акты считают пшеницу, содержащую более 3% ядер с головкой, непригодной для употребления в пищу, и эти культуры вместо этого используются в кормах для животных. [3]
Появление болезни в Соединенных Штатах в начале 1996 года привело к тому, что Служба инспекции здоровья животных и растений (APHIS) внедрила программу экстренного карантина, инспекции и сертификации пшеницы, перемещаемой из зараженных территорий, а также правила по дезинфекции оборудования и хранилищ. удобства. Многие зарубежные страны имеют нулевую терпимость к Karnāl головни в импортных поставках. Поскольку мы являемся одним из крупнейших мировых экспортеров пшеницы, такие ограничения негативно сказываются на экономике США. [14]
Возбудителем данного опасного карантинного заболевания является гриб (лат. Tilletia Indica), который способен поражать пшеницу, рожь, их гибриды (тритикале) и другие ценные зерновые культуры.
Как следует из названия болезни, она изначально была зарегистрирована в Индии в (штате Пенджаб) еще в далеком 1930 году, а затем распространилась по многим странам Азии. Через некоторое время инфекция была уже обнаружена в Соединенных Штатах, Мексике и в Швеции.
Данное заболевание представляет серьезную угрозу и для Украины, поскольку практически вся территория страны, за исключением, пожалуй, северных регионов, входит в зону акклиматизации Tilletia Indica.
Сегодня около 70 стран мира, и в том числе Украина ввели карантинный запрет на ввоз пшеницы, в которой обнаруживается патогенный гриб.
Индийская головня снижает урожайность зерновых культур, уменьшая при этом процент всхожести семян, и ухудшая хлебопекарные и биохимические характеристики зерна. В муке из зараженных семян понижается содержание лизина, растительных сахаров, тиамина, крахмала и прочих ценных веществ.
Сортов и гибридов пшеницы, которые имели бы устойчивость к инфицированию индийской головней, на сегодня не существует, а наибольшему заражению Tilletia Indica подвержены карликовые сорта злаковых культур.
Заболевание поражает отдельные завязи злаковых всходов, в результате чего вместо семян образуется темная, пылящаяся масса из телиоспор, находящаяся под прикрытием семенных оболочек и имеющая резкий запах гниющей рыбы или испорченного селедочного рассола.
Патогенный гриб вызывает уменьшение длины колосьев и снижает их число. Обычно поражается от 1 до 5 завязей, которые часто находятся друг от друга на некотором расстоянии.
Телиоспоры имеют способность прорастать на поверхности грунта. Они очень мелкие (от 22 до 42 мкм в диаметре), имеют эллиптическую или шарообразную форму с темно – бордовой оболочкой и могут содержать хвостовидный придаток.
Как правило, заражению подвержены зародышевые части всходов и бороздки зерна. Но инфицированные зародыши не всегда разрушаются грибом, иногда они могут даже прорастать, давая вполне здоровые всходы.
При очень сильном инфицировании колос пшеницы становится похожим на обуглившуюся головешку, откуда и произошло название заболевания. Зараженный грибом колос приобретает черный оттенок, а колосковые чешуйки и пораженные семена опадают на грунт.
Внедрение спор индийской головни, как правило, происходит на ранних стадиях развития колоса и к моменту его созревания патогенный гриб успевает достичь семян.
Оптимальной температурой окружающей среды для быстрого прорастания телиоспор является температура воздуха от +15 до +20°С, при высокой влажности воздуха. При таких благоприятных условиях телиоспоры образуют тучную базидию со слегка изогнутыми базидиоспорами. Они в свою очередь нередко формируют грибницу нитевидной формы, на вершине которой образовываются споридии. И базидиоспоры и споридии могут инфицировать злаковые культуры в фазе цветения растений, оседая на колосовых и цветковых чешуйках в оси соцветий. При этом поздноцветущие сорта злаковых культур являются более восприимчивыми к заражению, чем раноцветущие.
Источником заражения может выступать как семенной материал, так и инфицированный спорами грибами грунт. При этом цикл развития инфекции проходит в течение одного вегетационного периода.
Поскольку споры индийской головни созревают вместе с зерном, то во время уборки урожая, над зараженным полем часто можно наблюдать своеобразное облако, состоящее из миниатюрных спор. Они могут разноситься ветром на весьма значительные расстояния, инфицируя соседние и прилегающие участки.
Ввиду того, что инфицированные зерновки не увеличиваются в объеме по сравнению со здоровыми семенами и остаются прикрытыми колосковыми чешуями, на ранней стадии заражения выявить заболевание практически невозможно. В полевых условиях, инфицированную пшеницу можно обнаружить лишь при полном созревании растений, когда колоски раскрываются, и зараженные зерна становятся более заметными.
Способы борьбы с инфекцией
Споры индийской головни снабжены мембранной оболочкой, которая хорошо противостоит химическим протравителям семенного материала, что затрудняет борьбу с инфекцией. Кроме того, телиоспоры способны инфицировать растения непосредственно из зараженного грунта.
По этой причине основными методами борьбы, помимо принятия карантинных мер является проведение следующих агротехнических мероприятий:
· Осуществление строго контроля над качеством семенного материала
· Соблюдение правил севооборота
· Тщательная дезинфекция уборочного оборудования, инвентаря, тары, а также зернохранилищ и элеваторов
· Глубокая зяблевая вспашка поля и уборка растительных остатков
