строение головного мозга позвоночных животных
Головной и спинной мозг
Спинной мозг
Представляет собой нервный тяж, лежащий в образованном позвонками позвоночном канале. Тянется от затылочного отверстия до поясничного отдела позвоночника. Вверху переходит в продолговатый мозг, внизу заканчивается коническим заострением с концевой нитью.
На поперечном срезе спинной мозг (СМ) напоминает бабочку. В центре расположено серое вещество, состоящее из тел нейронов. На периферии расположено белое вещество, которое образовано отростками нейронов.
В сером веществе СМ различают два передних выступа (передние рога), два боковых (боковые рога) и два задних (задние рога). В следующей статье мы будем изучать рефлекторные дуги, так что эти знания нам очень пригодятся. В рогах серого вещества находятся нейроны, которые входят в состав рефлекторных дуг.
За счет тел нейронов, которые расположены в сером веществе спинного мозга и входят в состав рефлекторных дуг, обеспечивающих рефлексы.
За счет наличия в спинном мозге белого вещества, в состав которого входят многочисленные нервные волокна, образующие пучки и канатики вокруг серого вещества.
Головной мозг и его отделы
Мы начинаем увлекательное путешествие по отделам головного мозга. Для вас принципиально важно разделить между собой и запомнить функции различных отделов, для этого обязательно используйте воображение!)
Варолиев мост выполняет проводниковую функцию: через мост проходят все нисходящие и восходящие нервные пути. Также он контролирует работу мимических и жевательных мышц лица, слезной железы.
Мозжечок имеет свои собственные полушария, соединенные друг с другом. Кора мозжечка образована серым веществом, подкорковые ядра окружены белым веществом.
Мозжечок принимает участие в координации произвольных движений, способствует сохранению положения тела в пространстве, регулирует тонус и равновесие. Благодаря мозжечку наши движения четкие и плавные.
Средний мозг также выполняет проводниковую функцию, участвует в регуляции мышечного тонуса и позы тела.
Помимо этого, гипоталамус контролирует симпатическую и парасимпатическую системы, регулирует температуру тела, отвечает за циклы сна и бодрствования. В гипоталамусе находятся центры голода и насыщения.
Кора больших полушарий
В коре имеется несколько слоев клеток, между которыми образуются многочисленные разветвленные связи. Несмотря на то, что кора функционирует как единый механизм, разные ее участки анализируют информацию от разных периферических рецепторов, которые И.П. Павлов называл корковыми концами анализаторов.
Корковое представительство зрительного анализатора располагается в затылочной доле КБП, именно в связи с этим при падении на затылок человек видит «искры из глаз», когда нейроны этой доли возбуждаются механически, вследствие удара.
Корковое представительство слухового анализатора находится в височной доле коры больших полушарий.
Количество нейронов в этих извилинах, отведенных для различных органов, неодинаково. Так зона проекции пальцев кисти занимает много места, благодаря чему становятся возможны тонкие движения пальцами. Зона проекции мышц туловища гораздо меньше зоны пальцев, так как движения туловища более однообразные и менее сложные.
Изученные нами участки мозга, в которых происходит преобразование и анализ поступающей информации, называются ассоциативными зонами КБП. Эти зоны связывают различные участки КБП, координируют ее работу, играют важнейшую роль в образовании условных рефлексов.
Заболевания
Иногда после инсульта (кровоизлияния в ткани мозга) или травмы развивается паралич (полное отсутствие движений) на одной из сторон тела. Зная анатомию, вы можете седлать вывод: если движения пропали в правой руке и ноге, то инсульт произошел слева.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Строение головного мозга позвоночных животных
В промежуточном мозге находятся подкорковые центры зрения и слуха.
Если до уровня среднего мозга головной мозг является единым стволом, то, начиная со среднего мозга, происходит его разделение на две симметричные половины.
Общая характеристика
Головной мозг – это главный орган нервной системы. Его исследованием медики занимаются до сих пор. Головной мозг взрослого человека содержит 90-95 миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют серое вещество мозга, а нервные волокна (отростки нейронов) – белое вещество.
Рис. 1. Отделы головного мозга.
Данный орган имеет следующие виды оболочек:
Мозг мужчин и женщин отличается по своей массе. У представителей сильного пола его вес на 100-150 г больше. Однако умственное развитие никак не зависит от этого показателя.
Функции генератора и передачи импульсов выполняют нейроны. Внутри головного мозга есть желудочки (полости), в которых образуется спинномозговая жидкость. От головного мозга в разные отделы человеческого тела отходят черепно-мозговые парные нервы. Всего в организме насчитывается 12 таких пар.
Строение
Главный орган нервной системы состоит из трёх частей:
Так же он имеет пять отделов:
Белое вещество больших полушарий переднего мозга представлено в виде нервных волокон, которые могут быть трёх видов:
Серое вещество состоит из тел нейронов, в больших полушариях это вещество образует кору и подкорковые ядра.
Рис. 2. Доли коры больших полушарий.
Следующая таблица поможет подробнее разобраться со строением и функциями различных отделов головного мозга:
Таблица «Строение и функции головного мозга»
Отдел
Особенности строения
Функции
Конечный или передний
Состоит из двух полушарий, которые соединяются между собой мозолистым телом. Поверхность полушарий имеет множество борозд и извилин.
Правое полушарие отвечает за левую сторону тела, а левое – за правую сторону. Здесь расположены центры регуляции произвольных движений, центры условных рефлексов и психических функций. Височная доля коры головного мозга регулирует слух, вкус и обоняние, затылочная – зрение, теменная – осязание; лобная – произношение речи.
Состоит из гипоталамуса и таламуса.
Таламус является посредником в передаче раздражителей к полушариям и помогает адекватно приспособиться к изменениям в окружающей среде.
Гипоталамус регулирует работу обменных процессов и эндокринных желёз. Руководит работой сердечнососудистой и пищеварительной системы. Регулирует сон и бодрствование, управляет пищевыми и питьевыми потребностями.
Состоит из мозжечка и моста, который представлен в виде белого толстого валика, расположенного над продолговатым отделом.
Мозжечок расположен позади моста, имеет два полушария, нижнюю и верхнюю поверхности и червя.
Данный отдел обеспечивает функцию посредника при передаче импульсов в расположенные выше отделы мозга. Мозжечок отвечает за координацию и точность движений.
Расположен от переднего края моста до зрительных трактов.
Отвечает за скрытое зрение, а также осуществление ориентировочных рефлексов, (поворот тела в направлении звука).
Является продолжением спинного мозга.
Управляет равновесием, содержит центры дыхания, глотания, чихания и кашля, рвоты, сердечно-сосудистый и пищеварительные.
Что мы узнали?
Головной мозг – это сложная система, которая руководит работой всех внутренних систем организма. Состоит он из пяти отделов, каждый из которых выполняет определённые функции. Без работы данного отдела центральной нервной системы сложно представить жизнедеятельность всего организма.
Строение головного мозга позвоночных животных
Из множества аспектов исследования механизмов, обеспечивающих оптимальное функционирование центральной нервной системы, достаточно большой период времени активно изучаются структурно-функциональные возможности гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) [1, 2].
Именно наличие ГЭБ позволяет поддерживать гомеостаз всего организма, в том числе и центральной нервной системы [3, 4]. Наиболее функционально значимой структурой признаны plexus choroids головного мозга (ССГМ) [5, 6]. Очевидно, что важным является онтогенетическое становление морфологического субстрата ССГМ [7]. Несомненно, важна морфофункциональная состоятельность ССГМ не только в условиях нормы, но с учетом окружающей среды [8, 9]. Формирование любой структуры организма хордовых, включая и млекопитающих, обусловлено также окружающей средой, в частности воздействием стресса [10].
Однако, несмотря на большое внимание исследователей к особенностям функционирования центральной нервной системы, частные вопросы структуры и функций plexus choroids оставляют достаточно много вопросов по формированию барьера, в частности, в онто- и филогенезе. Требуют детализации преобразования структурных компонентов plexus choroids в историческом аспекте. Отсутствует исследование рандомизации морфофункционального состояния plexus choroids боковых, 3-его и 4-го желудочков ликворной системы головного мозга. Совершенно очевидно, что это позволит раскрыть механизмы защиты от проникновения агрессивных препаратов, способных влиять на гомеостаз в центральной нервной системе.
Было проведено сравнительное изучение структурно-функционального становления plexus choroids головного мозга позвоночных животных боковых, 3-го и 4-го желудочков и выявление особенностей функционального созревания каждого.
В работе использованы методы: микроанатомические (Тотальный пленочный препарат сосудистых сплетений головного мозга мышей по Л.Г. Сентюровой и Р.А. Зумерову, авторское свидетельство № 1288536), гематоксилин и эозин, Ван–Гизон, Харт; толуидиновый синий, по Нахласу, по Гомори и Гленнеру; метод импрегнации по В.В. Куприянову. Проводилось определение высоты клеток хориоидного эпителия (в мкм), средний диаметр их ядер (в мкм), толщина соединительнотканной стромы (в мкм), средний диаметр отдельных звеньев микроциркуляторного русла (в мкм). Статистическую обработку полученных данных осуществляли на персональном компьютере с использованием пакета «Анализ данных» в рамках программы Microsoft Excelи BioStat 2008Professional 5.8.4.
Материалом для исследования служили ССГМ миноги (3), карповых (3) и осетровых рыб (3), земноводных (3), птиц (3) и беспородных белых крыс (25), мышей (25). Всего было детально изучены ССГМ 65 особей. При работе использовали устройство для фиксации мелких лабораторных животных в эксперименте [11].
Результаты исследования и их обсуждение
Обнаружено, что у миноги в переднем мозге plexus choroids представлены эпителиальной пластинкой. Отмечается расположение эпителия в несколько слоев. Кровеносные сосуды тесно соприкасаются с этим эпителием, что позволяет обеспечивать максимальный функциональный контакт. Сосуды заполнены элементами крови.
У карповых ССГМ кроме сплетения в желудочке продолговатого мозга, они располагаются и в промежуточном мозге. У сазана, каспийской воблы, толстолобика, plexus choroids заметно развиты лишь в 3-м и 4-м желудочках. Дупликатура видоизмененной эпендимы с одной стороны образована цилиндрическими клетками, с другой – плоской формы. Первые характеризует практически не окрашивающаяся цитоплазма и апикальное расположение ядра. Эти же взаимоотношения структур наблюдались и у взрослых особей. Вероятно, это сформировано под влиянием среды обитания и особенностями функционирования эпителиальных клеток ССГМ. А у осетра plexus choroids переднего мозга представлено дупликатурой видоизмененной эпендимы медиальной стенки желудочка. Эпителиоциты (хориоэпителиоциты) довольно однородной плоской формой. Сосуды встречаются редко. Соединительнотканная ткань не определяется. Plexus choroids 3-го и 4-го желудочков мозга были образованы сосудистыми клубочками с тонкой эндотелиальной выстилкой, обеспечивающей оптимальные условия для местного метаболизма. В то же время у севрюги мы не обнаружили plexus choroids в конечном мозге.
Достаточно позднее формирование элементов ГЭБ в классе рыб, возможно, определяется их функциональным значением. Об этом свидетельствует и тот факт, что форма их мало меняется, а только биометрические показатели.
У взрослых амфибий plexus choroids являются структурно оформленными образованиями. Эпителий, обращенный в полость желудочка, образован однослойными клетками кубической формы. Каждый эпителиоцит содержит по одному ядру, чаще округлой формы. В ядре прослеживается нежная сеточка гетерохроматина. Цитоплазма слегка базофильна. Толщина соединительнотканной стромы существенно увеличена по сравнению с филогенетически более ранними формами. В сплетениях всех желудочков наблюдается стаз элементов крови. Это указывает на существенную функциональную особенность ССГМ в процессах метаболизма у земноводных. По-видимому, медленный кровоток способствует более качественному обмену жизненно необходимыми веществами.
Сравнение plexus choroids головного мозга рептилий с земноводными позволяет утверждать, что они присутствуют также в боковых, 3-м и 4-м желудочках. Наибольшую площадь занимают сплетения в боковых и в 4-м желудочках. Строение аналогично таковому у амфибий. Хорошо выражена гроздевидная часть. Эпителиоциты преимущественно кубической формы располагается в один слой на базальной мембране. Следует отметить, что высота эпителиоцитов сравнима с аналогичными клетками амфибий. Каждая клетка содержит по одному ядру округлой формы и содержит довольно много гетерохроматина. Под базальной мембраной располагается рыхлая соединительная ткань. В её толще залегают довольно многочисленные кровеносные сосуды. Присутствуют фибробласты, наблюдаются единичные пигментоциты. Меньше всего соединительной ткани в сосудистом сплетении третьего желудочка.
Впервые у птиц закладку plexus choroids сосудистых сплетений головного мозга можно наблюдать на 2-й день пренатального развития. Первыми образуются сплетения 4-го желудочка в виде складки эпендимы с зародышевой мезенхимой. Только к концу первой недели начинается гистогенез plexus choroids боковых желудочков. Однако, эпителий псевдомногорядный. Ближе к вылуплению он становится однорядным однослойным. Как и у более ранних эволюционных форм каждый эпителиоцит (хориоэпителиоцит) имеет ядро чаще овальной формы. Можно наблюдать ядрышко и небольшое количество гетерохроматина. Цитоплазма оксифильна. Лишь к середине второй недели нами наблюдались plexus choroids 3-го желудочка. После вылупления в plexus choroids регистрировалось продолжение морфофункциональной дифференцировки, при сохранении заметной гетерохронии созревания ССГМ боковых, 3-го и 4-го желудочков.
В классе млекопитающих (крысы, мыши) сначала формируются ССГМ 4-го желудочка. В начале 3-й недели (15–17 день пренатального развития) появляются закладки ССГМ в боковых желудочках и 3-го желудочка. Далее гистогенез сосудистых сплетений продолжается уже в постнатальном периоде, когда в 3-м и 4-м желудочках появляются ворсинки, увеличивающие поверхность для оптимального обмена веществ. На пленочных препаратах показано, что формирование сосудистого русла продолжается вплоть до полного созревания организма. Сравнительный анализ структуры ССГМ желудочков позволяет сделать вывод, что наибольшую функциональную нагрузку несут ССГМ третьего и четвертого желудочков.
ССГМ у человека имеют значительно большие размеры и сложность строения. В 3-м и 4-м желудочках plexus choroids образовано инвагинацией однослойной крыши. А plexus choroids боковых желудочков являются производными медиальной части матрикса. Раньше других наблюдается закладка сосудистого сплетения 4-го желудочка. Очень рано ССГМ начинают формировать вторичные ворсины. В 7 недель эмбрионального развития сплетения боковых желудочков имеют лишь короткие первичные ворсины. И только на 8-й неделе появляются первые ветвления. Строма построена из мезенхимы, содержащей различные клеточные элементы. В плодном периоде к 15 неделям plexus choroids заполняют большую часть полости боковых желудочков. В этот период ядра эпителиоцитов (хориоэпителиоцитов) располагаются ближе к апикальному полюсу, что говорит о высокой степени метаболических процессов, в частности секреторных. После 16 недель ядра эпителиоцитов занимают обычное положение (ближе к основанию клетки). Наличие гломуса в сосудистых сплетениях бокового и 4-го желудочков, оставляет необходимость дальнейшего изучения plexus choroids, для более полного представления о роли ССГМ в обеспечении гомеостаза центральной нервной системы.
Сравнительное исследование филогенеза и отдельных этапов индивидуального развития сосудистых сплетений головного мозга (plexus choroids) миноги, рыб, земноводных, птиц, млекопитающих и человека позволило выявить этапы их морфогенеза и структурно-функционального становления гематоэнцефалического барьера.
Так, у хордовых основными закономерностями морфогенеза сосудистых сплетений головного мозга можно считать следующее: первичные сосудистые сплетения миноги являются простейшими образованиями и построены из эпителия. Последний представлен несколькими слоями. Сосуды лишь прилежат к нему.
У рыб начинают формироваться однослойные эпителиальные тяжи, окаймляющие примитивную соединительную ткань. Эпителиоциты резко не равноценны по высоте.
У амфибий ССГМ присутствуют во всех желудочках: боковых, третьем и четвертом. У них формируются не только первичные, но и вторичные ворсины. При этом сохранен план строения: однослойный эпителий расположен на базальной мембране. Клетки кубической формы, иногда уплощенные. В первых ядра округлые, во вторых – овальные. Все они содержат по 1–2 ядрышка. В соединительной ткани множественные сосуды микроциркуляторного русла. Наблюдаются единичные фибробласты.
У рептилий наибольшую функциональную нагрузку несут сосудистые сплетения боковых и четвертого желудочков. Именно они наиболее мощно представлены структурно. В этом классе хордовых эпителий представлен аналогично по сравнению с более низшими эволюционными формами. Но соединительнотканная прослойка содержит большее количество клеточных элементов, среди которых фибробласты, единичные фиброциты и пигментоциты.
У птиц закладка сосудистого сплетения формируется в боковых желудочках в виде многослойного эпителия с дальнейшей реорганизацией в однослойный. Порядок сходен с таковым у млекопитающих. Также наблюдается схожее строение в силу множественного ветвления ворсин в боковых желудочках головного мозга как у человека. Эпителий сосудистых сплетений однослойный кубический. Расположен на базальной мембране. Соединительнотканная прослойка представлена рыхлой соединительной тканью с сосудами микроциркуляторного русла и клеточными элементами.
Анализируя полученные морфометрические данные на примере ССГМ млекопитающих – мышей (рис. 1), можно отметить, что высота эпителиоцитов plexus choroids (хориоэпителиоцитов) 4-го желудочка во все сроки развития по размерам превышает размеры эпителиоцитов в боковом и 3-м желудочке (p 0,05).
Рис. 1. Морфометрия сосудистых сплетений головного мозга мышей в онтогенезе (эпителий)
Рис. 2. Морфометрия сосудистых сплетений головного мозга мышей в онтогенезе (ядра)
У новорожденных мышей только в четвертом желудочке наблюдается увеличение высоты эпителия (p 0,05), хотя эпителий имеет тенденцию к снижению высоты (p 0,05).
Заключение
Исследование plexus choroids головного мозга позвоночных в сравнительном аспекте позволило установить ряд закономерностей, свидетельствующих об особенностях становления морфофункционального субстрата гематоэнцефалического барьера. Процессы дифференцировки наблюдаются во всех основных морфологических структурах, в частности в хориоэпителиоцитах.