средний мозг черная субстанция
Средний мозг черная субстанция
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока.
Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину.
Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.
От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов.
Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Видео анатомия среднего мозга от А.А. Стрелкова
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Анатомия и функции черной субстанции мозга
Черная субстанция (ЧС) находится в области четверохолмия крыши среднего мозга, является компонентом стриопаллидарного отдела экстрапирамидной системы. Основные функции: регуляция тонуса скелетной мускулатуры, координация рефлекторных моторных реакций, управление произвольной двигательной активностью. При участии ЧС формируются рефлекторные двигательные реакции (например, оборонительные). ЧС участвует в формировании движений, которые требуют отточенности, филигранности, плавности (например, сложные движения пальцев рук).
Характеристика
Черная субстанция – это мозговая структура, клетки которой содержат меланин, что обуславливает темный цвет. Клетки ЧС продуцируют медиатор дофамин (гормон удовольствия, радости). Поражение тканей ЧС приводит к нарушению тонких, сложных моторных паттернов, которые требуют точной координации движений. Становятся невозможными занятия – игра на музыкальных инструментах, рисование, каллиграфическое письмо.
В результате поражения тканей ЧС развивается ригидность (скованность) всей скелетной мускулатуры. Черное вещество находится в пределах среднего мозга, который в свою очередь располагается между промежуточным отделом и мостом. От среднего мозга отходят ножки, представленные в виде утолщенных белых валиков. Ножки направлены в сторону полушарий. На поперечном срезе ножки служат границей между их основанием и покрышкой, принадлежащей к среднему мозгу.
Между основанием и покрышкой пролегает ЧС. Красное ядро в пределах среднего отдела оказывает влияние на мышечный тонус, в совокупности с черной субстанцией регулирует двигательную активность. Повреждение вещества красного ядра приводит к повышению тонуса скелетной мускулатуры, процесс затрагивает преимущественно мышцы-разгибатели.
Исследования черного вещества
Впервые черное вещество, как самостоятельная мозговая структура, упоминается в трудах французского анатома Ф. Вик-д’Азира в 1786 г. Ученый первым связал темный цвет участка мозгового вещества с аккумуляцией специфического пигмента – меланина. В 1865 г. его соотечественник нейроанатом Ю. Бернард Люис впервые изобразил нейроны субстанции нигра, как овоидные (яйцеобразные) или полигональные (многоугольные) клетки с многочисленными длинными отростками.
Аксоны, отходящие от нейронов, образующих черную субстанцию, направлены к стриатуму – полосатому телу (отдел конечного мозга в структуре базальных ганглиев). Полосатое тело на срезах представлено чередующимися фрагментами белого и серого вещества, включает ядра – хвостатое и чечевицеобразное.
Русский невропатолог К. Третьяков создал нигральную теорию, которая связывала болезнь Паркинсона с повреждением структур ЧС. В научной работе Третьяков отметил характерные изменения, которым подвергается вещество ЧС у пациентов с болезнью Паркинсона.
Речь идет о дистрофических, атрофических изменениях нервной ткани на этом участке, уменьшении количества нейронов черного цвета, наличии цитоплазматических включений. Подобные структурные преобразования также наблюдаются после перенесенного энцефалита, проявляющегося паркинсонизмом.
Третьяков обнаружил тельца Леви – нейрональные включения (эозинофильные образования округлой формы). Исследователи О. Горникевич и Г. Эрингер выявили снижение концентрации дофамина в ЧС у пациентов с болезнью Паркинсона. Одновременно уровень дофамина понижается в хвостатом ядре и на участке скорлупы. Повреждение тканей ЧС приводит к двигательной дисфункции.
Отростки нейронов черной субстанции направлены к полосатому телу, где происходит продукция дофамина, который оказывает регулирующее воздействие на деятельность мышц. Нормальный синтез дофамина приводит к своевременному, адекватному сокращению и расслаблению мускулатуры с учетом ситуации и потребностей. При дефиците дофамина происходит повышение мышечного тонуса.
Черная субстанция участвует в регуляции таких моторных актов, как глотание, жевание, что указывает на важную роль мозгового отдела в управлении моторикой органов речевого аппарата (координация работы губ, щек, языка). ЧС участвует в формировании двигательных актов, сопровождающих эмоции (лицевая мимика), например, смех, плач.
Черная субстанция, бледный шар и красное ядро располагаются в среднем мозге, являются частями паллидарной системы. Стриарная система состоит из скорлупы и хвостатого ядра. Стриопаллидарная система – основа, центр экстрапирамидной, обеспечивает взаимодействие между ядрами в пределах полосатого тела, поддерживает связь между их афферентными и эфферентными трактами.
Функции
Черная субстанция вместе с другими структурами среднего мозга (красное ядро, ретикулярная формация) образуют экстрапирамидную систему, что определяет основную функцию – регуляцию движений. Экстрапирамидная система связана с отделами спинного мозга трактами, идущими в обход пирамидных путей. Основные функции ЧС в составе экстрапирамидной системы:
В физиологии функции разных отделов (компактный, ретикулярный) черной субстанции различаются, что указывает на разное значение ее отдельных частей в регуляции двигательной активности. Компактный отдел образован 9-ю тяжами (участки скопления нейронов) рострокаудальной (направленной от начального к хвостовому сегменту) ориентации.
Отдельные тяжи в пределах ЧС различаются плотностью скопления нейронов (плотность выше в передней и средней частях, плотность меньше в задней и боковой частях). Компактный отдел состоит из 21-го вида нейронов, которые в совокупности отличаются выраженной пигментацией. Ретикулярный отдел состоит из слабопигментированных нервных клеток.
Связь компактной части черной субстанции с подкорковыми базальными ядрами обеспечивает поступление дофамина к хвостатому ядру. Дофамин выступает в роли нейромедиатора торможения. При увеличении концентрации дофамина возникают гиперкинезы (патологические неконтролируемые движения).
При уменьшении концентрации дофамина развивается паркинсонизм, характеризующийся ограничением моторной активности. Ретикулярный участок черной субстанции обеспечивает взаимосвязь среднего и других отделов головного мозга. Кроме ЧС за обеспечение синтеза дофамина отвечают дугообразное (в пределах гипоталамуса) и перивентрикулярное (в области стенки третьего желудочка) ядра.
Диагностика
Транскраниальная сонография – метод ультразвукового исследования вещества черной субстанции. Для пациентов с болезнью Паркинсона характерны изменения, которые выявляются в ходе УЗИ черной субстанции в пределах головного мозга. Речь идет о гиперэхогенности участка ЧС.
Гиперэхогенный участок – это значит, отражающий ультразвук сильнее других исследуемых областей. Гиперэхогенность ЧС – надежный диагностический маркер, который позволяет диагностировать БП на ранних стадиях. К преимуществам транскраниальной сонографии относят неинвазивность, доступность, быстроту обследования, отсутствие вредного влияния на здоровье пациента.
Патологии
Повреждение черной субстанции в пределах головного мозга приводит к развитию болезни Паркинсона (БП). Многолетние исследования не дали полные ответы на вопросы, касающиеся этиологии заболевания, которое занимает 2-е место по распространенности (около 200 случаев на 100 тыс. населения) в структуре всех нейродегенеративных патологий, уступая только болезни Альцгеймера.
В 10-15% случаев заболевание представлено наследственной формой, обусловлено генетически, выявляется у пациентов молодого возраста. В остальных случаях БП чаще диагностируется у пожилых людей и возникает как спорадическая форма, обусловленная многими факторами. Ключевым событием в патогенезе является нарушение конформации (строения) белка альфа-синуклеина.
Изменение структурного строения белка приводит к образованию цитоплазматических фракций, характеризующихся нейротоксичностью, и телец Леви. Основные симптомы БП: ригидность (твердость) мышц, гипокинезия (ограничение объема и скорости движений), тремор (дрожание конечностей, головы), невозможность удерживать равновесие.
Существует нигральная теория, которая отводит ведущую роль в развитии паркинсонизма повреждению черного вещества в пределах головного мозга. Повреждение вещества субстанции нигра сопровождается сбоями в работе экстрапирамидной системы. Проявления включают паркинсонический тремор, мышечную дистонию (торсионный спазм – неравномерное повышение тонуса скелетных мышц) и другие двигательные нарушения.
Например, атетоз (гиперкинез – неконтролируемые движения в виде тонических судорог, затрагивающих мускулатуру лица, туловища, конечностей), хорея (гиперкинез – неконтролируемые хаотические, отрывистые, беспорядочные движения), миоклонии (кратковременное, быстрое, непроизвольное сокращение мышц). В тяжелых случаях поражение тканей ЧС приводит к полной обездвиженности больного.
С возрастом происходит естественная гибель нервных клеток, образующих ЧС. При болезни Паркинсона избирательно погибают нейроны, расположенные в компактном отделе и продуцирующие дофамин. Двигательные нарушения, связанные с повреждением substantia nigra, лечат при помощи препаратов, которые изготавливаются на основе L-диоксифенилаланина.
Черная субстанция – мозговая структура, состоящая из пигментированных нейронов, обладающая характерным строением, вырабатывающая дофамин, входящая в состав экстрапирамидной системы.
Транскраниальное УЗИ черной субстанции при болезни Паркинсона.
Обращаем Ваше внимание на то, что в соответствии с п. 10.ст.16 Федерального Закона «Об обязательном медицинском страховании» №326-ФЗ от 29.11.2010 года, при каждом обращении за медицинской помощью в ОКДЦ, вы должны предъявить свой полис ОМС в регистратуре центра.
Как узнать результаты исследований?
Уважаемые пациенты!
В приемном отделении ОКДЦ с 8.00 до 15.00 работает процедурный кабинет, где по назначению врача, на платной основе выполняются инъекции, включая:
-внутривенно-капельную инфузию,
-внутривенно-струйную инъекцию,
-внутримышечную инъекцию,
— подкожную инъекцию,
-премедикацию (обезболивание) перед проведением исследований МРТ. СКТ, коронарографии, ФГДС, ФКС и бронхоскопии.
Если Вы хотите получить эту медицинскую услугу, Вам необходимо обратиться в регистратуру ОКДЦ, имея при себе заключение Вашего лечащего врача и его рекомендации.
Уважаемые пациенты!
Запись на повторный прием проводится только через телефон Вашего лечащего врача ОКДЦ, информация об этом имеется в маршрутном листе.
На первичный прием Вы можете записаться самостоятельно через сайт или единый телефон Call-центра 8(863) 227-00-00
Уважаемые пациенты!
С целью предупреждения распространения вирусных инфекций, таких как грипп, ОРВИ, новый коронавирус 2019-nCoV, а так же ввиду отсутствия в ГАУ РО «ОКДЦ» врача-инфекциониста, пациентам с температурой, насморком, чиханием, кашлем, головной болью, болью в горле, рекомендовано обращаться к врачу-инфекционисту либо врачу-терапевту в медицинскую организацию по месту жительства.
Транскраниальная сонография черной субстанции (уникальная методика)
Черной субстанцией называется область среднего мозга, отвечающая за регуляцию движений. Наш центр одним из первых в РФ внедрил методику оценки изменения эхогенности ультразвукового сигнала от чёрной субстанции у пациентов с экстрапирамидными заболеваниями и, в частности, при болезни Паркинсона. Выявляемый феномен «гиперэхогенности» ножек среднего мозга является общепризнанным в мире биомаркером, характерным для болезни Паркинсона, который помогает неврологу поставить диагноз. Необходимо понимать, что данный признак не является 100% для болезни Паркинсона, поэтому окончательное заключение делает врач на основании всей информации о пациенте. Накопленный многолетний опыт (около 20 лет) изложен в уникальной монографии «Транскраниальная сонография при экстрапирамидных заболеваниях» и учебном пособии «Ультразвуковое исследование структур головного мозга при экстрапирамидной патологии».
*Показания к проведению исследования определяются неврологом!
Что исследуется?
Оценивается эхогенность сигнала от черной субстанции, размеры третьего и боковых желудочков головного мозга.
Подготовка
Специальной подготовки не требуется.
Обращаем внимание, что у 10-20% людей, особенно у лиц пожилого возраста, исследование провести невозможно из-за отсутствия ультразвуковых окон, поэтому сначала проводится исследование, а затем осуществляется оплата.
Средний мозг черная субстанция
Базальными ганглиями называют скопления нейронов в базальных отделах переднего и среднего мозга, которые участвуют в регуляции движения. К базальным ганглиям относят следующие структуры:
• Полосатое тело (хвостатое ядро, скорлупа, прилежащее ядро).
• Бледный шар (часть чечевицеобразного ядра), который имеет наружную (латеральную) и внутреннюю (медиальную) части. Внутренняя часть продолжается к среднему мозгу в виде сетчатой части черной субстанции.
• Субталамическое ядро (СТЯ).
• Пигментная компактная часть черной субстанции.
• Чечевицеобразное ядро, которое образуют скорлупа и бледный шар.
Большая часть нейронов полосатого тела представлена ГАМК-ергическими (гамма-аминомасляная кислота) проекционными нейронами (средние шипиковые проекционные нейроны). В зависимости от экспрессируемых рецепторов эти нейроны подразделяют на две функциональные группы. Нейроны одной группы отдают проекции к внутренней части бледного шара (ВБШ) и сетчатой части черной субстанции (СЧЧС), формируя так называемый прямой путь, который повышает двигательную активность («идти»). Нейроны другой группы отдают проекции к наружной части бледного шара (НБШ) и далее к СТЯ; эти волокна формируют непрямой путь, который тормозит двигательную активность («не идти»), 1-3% нейронов полосатого тела представлены гигантскими бесшипиковыми холинергическими вставочными нейронами (также имеются средние ГАМК-ергические нейроны).
Вставочные нейроны оказывают прямой модулирующий эффект на обе группы проекционных нейронов за счет влияния на пресинаптические терминали и изменения выброса глутамата (корково-стриарный путь) и дофамина (нигростриарный путь). В полосатом теле выделяют отдельные ядра, которые получают нервные волокна от нейронов коры или от ядер таламуса. Полосатое тело также подразделяют на функциональные области: стриосому и матрикс. Нейроны прямого и непрямого путей расположены в матриксе. Нейроны, находящиеся внутри стриосомы, получают нервные импульсы от лимбической коры и отдают проекции к компактной части черной субстанции; эти нейроны образуют путь, через который базальные ганглии оказывают свое влияние на лимбическую систему.
Можно выделить, как минимум, четыре пути, которые формируются в коре, направляются к базальным ганглиям, а затем возвращаются обратно в кору:
1. Двигательная петля — отвечает за выученные двигательные акты.
2. Когнитивная петля — отвечает за намерения и планирование движения.
3. Лимбическая петля — отвечает за эмоциональную окраску движения.
4. Глазодвигательная петля — отвечает за произвольные саккады.
(А-Г). Четыре фронтальных среза головного мозга, вид сзади.
Вентральные отделы на рисунках снизу представлены в увеличенном виде.
ПЯ — прилежащее ядро; ПК — передняя комиссура; МТ — миндалевидное тело; X — хвостатое ядро; Б — бледный шар;
С — скорлупа; ЧСкч — компактная часть черной субстанции; СТЯ — субтапамическое ядро; Т — таламус.
а) Двигательная петля. Двигательная петля начинается в сенсомоторной коре, а возвращается обратно через полосатое тело, таламус и дополнительную моторную область (ДМО).
На рисунке ниже схематично изображено строение проводящих путей двигательной петли, в том числе задней части полосатого тела. Существует два пути. Прямой путь образован ядрами базальных ганглиев, таламуса и проходит через пять последовательных групп нейронов. Непрямой путь также включает СТЯ и состоит из семи групп нейронов. Отдельно от них проходят проекции от ВБШ к таламусу (чечевицеобразная петля и чечевицеобразный пучок), которые показаны на рисунке ниже.
Все проекции, начинающиеся от коры, исходят от пирамидных клеток и являются возбуждающими (глутаматергическими). Это же касается волокон, идущих от таламуса к ДМО. Волокна, начинающиеся от полосатого тела и обеих частей бледного шара, исходят от средних шипиковых нейронов и оказывают тормозящее влияние. Они являются ГАМК-ергическими, а также содержат нейропептиды с неустановленной в настоящее время функцией.
Нигростриарный путь идет от компактной части черной субстанции до полосатого тела, где на проекционных нейронах он образует два вида синапсов. Волокна, образующие синапсы с нейронами прямого пути,— стимулирующие, на дендритных шипиках расположены дофаминергические рецепторы типа 1 (D1). Волокна, образующие синапсы с нейронами непрямого пути,— тормозящие, их действие опосредовано до-фаминергическими рецепторами типа 2 (D2). Холинергические вставочные нейроны полосатого тела возбуждают проекционные нейроны; активность этих вставочных нейронов тормозит допамин.
У здорового человека черная субстанция находится в активном состоянии, постоянно стимулируя работу прямого пути. Стимуляция прямого пути необходима для активации ДМО перед движением и во время него. Возбуждение ДМО, которое возникает сразу перед началом двигательного акта, можно зарегистрировать при помощи электродов, прикрепленных к волосистой части головы. Эту электрическую активность называют (электрическим) потенциалом готовности (происхождение этого потенциала описано и показано на рисунке ниже). Импульсы от ДМО направляются к двигательной коре, откуда мозжечково-та-ламо-корковые волокна избирательно стимулируют пирамидные и корково-сетчатые нейроны за миллисекунды до генерации потенциала действия.
Скорлупа и бледный шар организованы соматотопически. За счет этого возможно селективно стимулировать нейроны, отвечающие, например, за движения рукой (прямой путь), и при этом одновременно тормозить ненужные движения, например ногой (непрямой путь). Для подавления ненужных в данный момент двигательных актов особенно важна работа СТЯ, которое может воздействовать на определенный сегмент ВБШ. Известно, что разрушение СТЯ приводит к тому, что движения конечностей противоположной половины тела становятся размашистыми и неконтролируемыми (см. далее).
Постепенное снижение выработки дофамина в компактном веществе черной субстанции — один из предрасполагающих факторов болезни Паркинсона (БП).
Какие функции в норме выполняет двигательная петля? Несмотря на то, что при прямой электрической стимуляции скорлупы у здорового человека возникают движения противоположной половины тела, в норме базальные ганглии не отвечают за начало двигательного акта. Однако они активны во время любых движений, как быстрых, так и медленных. Вероятно, они отвечают за контроль силы мышечного сокращении и вместе с ДМО — за последовательную активацию групп нейронов двигательной коры. Базальные ганглии начинают работать уже после того, как волокна корково-спинномозгового пути были активированы «премоторными» областями (в том числе мозжечком). Поскольку пациенты с БП испытывают большие сложности при выполнении произвольных двигательных актов, считают, что в базальных ганглиях имеется некое «хранилище» выученных двигательных программ, которые они могут «сложить» в необходимую последовательность движений и передать ее в ДМО.
Фронтальный срез через двигательную петлю, на основе рисунка выше (А).
(А) Последовательность из пяти групп нейронов, формирующих «прямой» путь от сенсомоторной коры до таламуса, который затем возвращается в сенсомоторную кору через ДМО.
(Б) Последовательность из семи групп нейронов, формирующих «непрямой» путь.
Красные/розовые нейроны — возбуждающие, используют глутамат. Черные/серые нейроны—тормозящие, используют ГАМК.
Коричневый, нигростриарный нейрон, использует дофамин; служит возбуждающим для D1-рецепторов полосатого тела и тормозящим для D2-рецепторов этих и других нейронов полосатого тела.
КСП/КРСП—волокна корково-спинномозгового/корково-ретикуло-спинномозгового путей; ВБШ, НБШ—внутренний и наружный сегменты бледного шара;
ДМО—дополнительная моторная область; ЧСкч—компактная часть черной субстанции; СТЯ—субталамическое ядро; ВЛЯ—вентральное латеральное ядро таламуса. 
Часть волокон, идущих от внутреннего сегмента бледного шара (ВБШ) до вентрального латерального ядра (ВЛЯ) и вентрального переднего ядра (ВПЯ) таламуса,
делает изгиб вокруг внутренней капсулы в виде чечевицеобразной петли (ЧП);
остальная часть волокон проходит через эту область в виде чечевицеобразного пучка (ЧПк).
Перед тем, как войти в таламус, обе группы волокон объединяются в таламический пучок (ТП).
КСП/КРСП—волокна корково-спинномозгового/корково-ретикуло-спинномозгового путей;
НБШ—наружный сегмент бледного шара; ЗП—зрительный путь; С—скорлупа; ТКВ—таламо-корковые волокна. 
Активность двигательного пути полосатого тела до начала движения.
Активация дополнительной моторной области (ДМО) волокнами прямого пути происходит следующим образом:
(1) Корково-полосатые волокна от сенсомоторной коры активируют ГАМК-ергические шипиковые нейроны полосатого тела, на которых расположены D1-рецепторы, которые постоянно стимулируют импульсы нигростриарного пути.
(2) Активированные нейроны черной субстанции тормозят нейроны внутреннего сегмента бледного шара (ВБШ)
(3) с последующей дезингибицией вентрального латерального ядра (ВЛЯ) таламо-корковых нейронов и
(4) активацией ДМО, которые (5) модулируют активность корково-полосатых волокон и инициируют распространение нервного импульса вдоль корково-спинномозгового пути (КСП) и корково-ретикуло-спинномозгового пути (КРСП).
Активность непрямого пути относительно невелика, поскольку происходит постоянное дофаминергическое торможение соответствующих нейронов полосатого тела (через их D2-рецепторы). В то же время субталамическое ядро (СТЯ) за счет действия корково-таламических волокон находится в постоянно активированном состоянии, что ограничивает возможность торможения ВБШ.
НБШ — наружный сегмент бледного шара; ЧСкч—компактная часть черной субстанции. (Мозжечково-таламические связи не показаны.)
б) Когнитивная петля. Головка хвостатого ядра получает обширные проекции от префронтальной (предлобной) коры; она отвечает за двигательное обучение. Благодаря позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) удалось выяснить, что при выполнении новых для человека движений рукой происходит увеличение кровотока в голове противоположного хвостатого ядра. Повышается также активность передней части противоположной скорлупы, бледного шара и передневентрального ядра (ПВЯ) таламуса. Это ядро завершает «открытую» когнитивную петлю через проекции к премоторной коре и «закрытую» петлю через проекции к префронтальной коре. Наличие связей между хвостатым ядром и корой больших полушарий свидетельствует о том, что когнитивная петля участвует в заблаговременном планировании, в особенности в планировании сложных двигательных актов. Когда новое движение становится отработанным до автоматизма, при его выполнении активной становится уже двигательная петля.
в) Лимбическая петля. На рисунке ниже изображена лимбическая петля базальных ганглиев. Она идет от нижней префронтальной коры через прилежащее ядро (передний конец полосатого тела) и вентральный отдел бледного шара, а затем возвращается в нижнюю префронтальную кору через дорсальное медиальное ядро (ДМЯ) таламуса. Прилежащее ядро и расположенный рядом обонятельный бугорок называют вентральным полосатым телом (вентральный стриатум).
Вероятнее всего, благодаря лимбической петле мы можем выражать свои эмоции в различных движениях, например улыбкой, жестами, принятием агрессивной или покорной позы. У этой петли имеется множество дофаминергических окончаний, которые разрушаются при БП. Из-за этого у таких больных лицо становится маскообразным, исчезает произвольная жестикуляция, через несколько лет развивается деменция.
Лимбическая петля базальных ганглиев, правое полушарие.
Активация медиального дорсального ядра (МДЯ) таламуса происходит за счет его дезингибиции.
г) Глазодвигательная петля. Глазодвигательная петля начинается в лобном глазодвигательном поле (поле 8) и задней теменной коре (поле 7). Она проходит через хвостатое ядро и сетчатую часть черной субстанции. Далее через ПВЯ таламуса она возвращается в лобное глазодвигательное поле и префронтальную кору. От СЧЧС отходят тормозящие ГАМК-ергические волокна к верхним холмикам, где они образуют синапсы с нейронами, контролирующими непроизвольные саккады (Глава 23). Эти нейроны непосредственно иннервирует лобное глазодвигательное поле.
При фиксации взора СЧЧС находится в активном состоянии. Когда человек планирует перевести взгляд на какой-либо объект, происходят активация глазодвигательной петли и дезингибиция верхних холмиков (устранение торможения). При отсутствии нормального ингибирования со стороны базальных ганглиев происходит возбуждение верхних холмиков, в результате чего повышается активность прямого пути. Глазные яблоки с максимально высокой скоростью (22 м/с) перемещаются в сторону цели, после чего СЧЧС продолжает выполнять свою контролирующую функцию.
Для выявления глазодвигательной гипокинезии при болезни Паркинсона (БП) существует ряд специальных тестов. Движения глаз в сторону объекта, находящегося на периферическом поле зрения, обычно замедленны и иногда недостаточны. Объяснением этого симптома может служить нарушение дезингибиции верхних холмиков вследствие разрушения нейронов СЧЧС.
К другим заболеваниям, вызванным повреждением базальных ганглиев, относят различные гиперкинезы, кратко описанные в следующих статьях на сайте.
д) Резюме. Базальные ганглии представляют собой группу ядер, отвечающих за контроль над двигательной активностью. К ним относят полосатое тело (в том числе прилежащее ядро), бледный шар, СТЯ, черную субстанцию, а также вентральное латеральное (ВЛЯ), ПВЯ и ДМЯ таламуса. Бледный шар имеет наружную (НБШ) и внутреннюю (ВБШ) части, последняя продолжается в средний мозг в виде СЧЧС. Компактная часть черной субстанции лежит вне основных нейронных связей, но влияет на них за счет нигростриарного пути.
Кора больших полушарий возбуждает нейроны полосатого тела и СТЯ. Полосатое тело, в свою очередь, тормозит нейроны бледного шара. Влияние бледного шара на СТЯ и таламус также тормозящее. СТЯ возбуждает нейроны ВБШ.
Прямой путь, полосатое тело => ВБШ, находится в активированном состоянии за счет нормальной тонической активности нигростриарных дофаминергических нейронов. Непрямой путь, полосатое тело => НБШ => СТЯ => ВБШ, ингибирован. Для активации ДМО перед началом движения и во время него в двигательной петле происходит усиление передачи нервных импульсов по прямому пути. Активность ДМО, которую наблюдают непосредственно перед началом двигательного акта, можно зарегистрировать в виде потенциала готовности. Его появление обусловлено торможением нейронов ВБШ с последующим высвобождением (дезингибицией) таламо-корковых нейронов, посылающих нервные импульсы в ДМО. Затем сигнал поступает в двигательную кору, и начинается двигательный акт.
Полосатое тело и бледный шар организованы соматотопически, за счет чего становится возможным избирательный контроль той или иной части тела. Для подавления нежелательных движений особенно важно СТЯ.
Основной функцией двигательной петли, по всей видимости, служит организация правильного порядка выполнения отдельных движений. Это необходимо для реализации выученных двигательных программ. У пациентов с БП разрушение нигростриарных дофаминергических нейронов приводит к тому, что начинает преобладать активность непрямого пути. За этим следует подавление активности ВЛЯ таламуса и ДМО, что клинически проявляется брадикинезией. К основным симптомам БП относят ригидность, тремор и расстройство постуральных рефлексов.
Когнитивная петля начинается в ассоциативной коре, далее через ПВЯ таламуса она возвращается в премоторную и префронтальную кору. Активация когнитивной петли происходит во время изучения новых двигательных программ. Эта петля также отвечает за планирование двигательной активности.
Лимбическая петля начинается в поясной коре и миндалевидном теле, проходит через прилежащее ядро и направляется к ДМО. Вероятно, она отвечает за физическое выражение эмоций.
Глазодвигательная петля дезингибирует СЧЧС и таким образом активирует верхние холмики, которые инициируют саккады.
Гиперкинезы наблюдают при хорее Хантингтона, гемибаллизме и церебральном параличе (ЦП).