след памяти сформированный в результате обучения это
Этапы формирования энграмм
Энграмма — след памяти, сформированный в результате обучения. Описание памяти может быть выполнено по динамике развития процессов, приводящих к формированию энграммы, по состоянию памяти, характеризующему ее готовность к воспроизведению энграммы, по устройству, характеризующему состав энграммы. Наконец, еще один способ — это описание памяти по виду информации. Эти аспекты описания фактически соответствуют основным концепциям памяти. Компания Земельный экспресс смотрите здесь.
Этапы формирования энграмм. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа.
Вначале, в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.
На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний; когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.
следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.
Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память существует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.
В опытах по запоминанию слогов психологи Дж. Мюллер и А. Пильцекер (1911) обнаружили, что заучивание второго ряда ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением реверберации процессов, развившихся после первого заучивания. Дж.Мюллер и А.Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения (Смирнов,1964), а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти (Hebb, 1949).
Временная концепция памяти возникла на основе этой гипотезы.
Предполагается, что след памяти в своем становлении проходит два этапа — этап кратковременной памяти и затем этап долговременной памяти. В кратковременной памяти след находится в течение ограниченного отрезка времени (предполагалось, что не более нескольких минут), а в долговременной в течение времени, соизмеримого с продолжительностью жизни данного живого существа. Физиологическим механизмом следа в кратковременной памяти является реверберация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Согласно Хеббу, в обучение вовлекаются определенные нейроны. При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого «клеточного ансамбля». По цепи нейронов многократно проходит — реверберирует — электрическая активность. Продолжаясь определенное время, реверберация приводит к морфофункциональным и биохимическим изменениям в синапсах. Это и есть консолидация, которая составляет основу долговременной памяти. Многократное использование одних и тех же синаптических контактов улучшает проведение импульсов и приводит к формированию специфических белков (Squire, 2000, Grzywacz, Burgi, 1998).
Существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необходимым условием для перехода энграммы в долговременную память. Прерывание или предотвращение реверберации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению.
Результаты опытов в целом подтвердили генеральную идею — действительно, амнестический агент (например, электрошок), примененный через короткое время после обучения вызывал нарушение памяти в форме ретроградной амнезии. Однако появились факты, которые не могли быть объяснены в рамках временной концепции.
Глава 6 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации (см. гл. 15). В результате научения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации.
Энграмма след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трём параметрам: динамике развития процессов, приводящих к становлению следа; параметру состояния энграммы, характеризующему её готовность к воспроизведению; по устройству энграммы, характеризующему механизмы, которые лежат в основе её создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трёх направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения; второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень её готовности к воспроизведению; третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы.
1. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ
Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретённого опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и реверберация механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.
Основными в концепции временной организации являются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях её жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов её становления.
Основной способ исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспериментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воздействиями. Прошло много времени с тех пор, как К.Р. Дункан [Duncan, 1949] и Р.В. Джерард [Gerard, 1963] впервые сообщили о том, что электросудорожный шок влияет на хранение недавно приобретённого опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может влиять на память. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.
1.1. Градиент ретроградной амнезии
Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризует градиент ретроградной амнезии. Градиент ретроградной амнезии показывает эффективность данного воздействия по отношению к сохранению энграммы. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида используемого воздействия (при одном и том же виде обучения). Нарушение памяти зависит от места приложения стимула, его интенсивности и интервала времени, прошедшего после обучения.
Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определённого амнестического воздействия изменяется обратно интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие «своего» градиента ретроградной амнезии. Именно поэтому амнестический градиент демонстрирует только уязвимость определённой фазы существования энграммы для характеристик влияющего на память воздействия. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы.
1.2. Стадии фиксации памяти
Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Это этап кратковременной памяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап переход следа в устойчивое состояние, которое не изменяется в течение продолжительного периода, это этап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает развиваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хранения. Последовательная смена состояний следа является необходимым условием для фиксации энграммы. В завершённом виде гипотеза о двух последовательных этапах формирования следа памяти была сформулирована Д.О. Хеббом [Hebb, 1949] и Р.В. Джерардом [Gerard, 1963]. На основе экспериментальных фактов и клинических наблюдений были сформулированы основные положения теории консолидации энграммы.
1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации.
2. След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.
3. След памяти можно разрушить, если он ещё не консолидировался или консолидировался частично.
4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.
5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.
Гипотеза о трёх последовательных этапах фиксации энграммы. Идентификация стадий формирования памяти при действии различных фармакологических средств и ингибиторов синтеза белков привела к предположению о существовании не двух, а трёх последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого «трёхкомпонентного» подхода лежат результаты опытов, в которых изучалось действие ингибиторов синтеза белков через разное время после обучения, и предположение о том, что каждая стадия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Так, например, обнаружено, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амнезии уже через 5 мин после обучения. В случае введения перед обучением ингибитора Na-, K-AT Фaзы оуабаина амнезия возникает только через 15 мин после обучения. Если применяется ацетоксициклогексимид, то амнезия обнаруживается только через 30 мин после обучения [Gibbs, Ng, 1977]. Авторы сделали вывод о существовании трёх стадий развития энграммы. К аналогичному заключению на основании результатов экспериментов о влиянии на научение интрацеребральных инъекций оуабаина и этакриновой кислоты перед выработкой условной пищевой реакции пришёл и другой исследователь М. Марк (см. в [Кругликов, 1994]). Не обучившиеся в течение опытного сеанса цыплята при тестировании через 30 мин 1 час вели себя так же, как и обученные. Оуабаин и этакриновая кислота не воспрепятствовали формированию следа в долговременной памяти, в то же время полностью исключив реализацию поведения, основанного на кратковременной памяти. Очевидно, что количество фаз фиксации определяется специфичностью применяемых воздействий, что показано в более поздних исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти.
1.3. Кратковременная и долговременная память
Развитие концепции временной организации памяти затрудняется нечёткостью и расплывчатостью основных понятий, на которые опирается теоретическая конструкция.
Понятие о кратковременной и долговременной памяти является общим для всех теорий, опирающихся на концепцию временной организации. Именно поэтому особенно важно найти критерий для определения принадлежности энграммы к той или иной стадии её развития. Естественно, что в рамках временного подхода критериями являются «времена жизни» энграммы в определённой форме хранения. Тем не менее отсутствуют объективные критерии для определения принадлежности следа к кратковременной или долговременной памяти по мнению одних исследователей, в кратковременной памяти след удерживается от нескольких секунд до нескольких часов, а в долговременной от нескольких часов до нескольких дней, после чего переходит в постоянное хранение. Согласно другим представлениям, в кратковременной памяти след находится несколько секунд, а в долговременной от нескольких секунд до нескольких лет.
Основные характеристики кратковременной памяти следующие:
1. Кратковременная память необходима для перехода следа в долговременную память.
2. Содержимое кратковременной памяти быстро угасает (оно может быть разрушено различными амнестическими воздействиями).
3. Объём кратковременной памяти ограничен, в отличие от долговременной памяти, которая практически постоянна, а объём её неисчерпаем [Hebb, 1949; Gerard, 1963].
Глава 6 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации (см. гл. 15). В результате научения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации.
Энграмма – след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трем параметрам: динамике развития процессов, приводящих к становлению следа; параметру состояния энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению; по устройству энграммы, характеризующему механизмы, которые лежат в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения; второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень ее готовности к воспроизведению; третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы.
ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПАМЯТИ
Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация – процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и реверберация – механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации – интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.
Основными в концепции временной организации являются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях ее жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов ее становления.
Основной способ исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспериментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воздействиями. Прошло много времени с тех пор, как К.Р. Дункан [Duncan, 1949] и Р.В. Джерард [Gerard, 1963] впервые сообщили о том, что электросудорожный шок влияет на хранение недавно приобретенного опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может влиять на память. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.
Градиент ретроградной амнезии
Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризует градиент ретроградной амнезии. Градиент ретроградной амнезии показывает эффективность данного воздействия по отношению к сохранению энграммы. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида используемого воздействия (при одном и том же виде обучения). Нарушение памяти зависит от места приложения стимула, его интенсивности и интервала времени, прошедшего после обучения.
Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие «своего» градиента ретроградной амнезии. Именно поэтому амнестический градиент демонстрирует только уязвимость определенной фазы существования энграммы для характеристик влияющего на память воздействия. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы.
Стадии фиксации памяти
Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Это этап кратковременной памяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап – переход следа в устойчивое состояние, которое не изменяется в течение продолжительного периода, – это этап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает развиваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хранения. Последовательная смена состояний следа является необходимым условием для фиксации энграммы. В завершенном виде гипотеза о двух последовательных этапах формирования следа памяти была сформулирована Д.О. Хеббом [Hebb, 1949] и Р.В. Джерардом [Gerard, 1963]. На основе экспериментальных фактов и клинических наблюдений были сформулированы основные положения теории консолидации энграммы.
1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации.
2. След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.
3. След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.
4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.
5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.
Гипотеза о трех последовательных этапах фиксации энграммы.Идентификация стадий формирования памяти при действии различных фармакологических средств и ингибиторов синтеза белков привела к предположению о существовании не двух, а трех последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого «трехкомпонентного» подхода лежат результаты опытов, в которых изучалось действие ингибиторов синтеза белков через разное время после обучения, и предположение о том, что каждая стадия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Так, например, обнаружено, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амнезии уже через 5 мин после обучения. В случае введения перед обучением ингибитора Na-, K-AT Фaзы оуабаина амнезия возникает только через 15 мин после обучения. Если применяется ацетоксициклогексимид, то амнезия обнаруживается только через 30 мин после обучения [Gibbs, Ng, 1977]. Авторы сделали вывод о существовании трех стадий развития энграммы. К аналогичному заключению на основании результатов экспериментов о влиянии на научение интрацеребральных инъекций оуабаина и этакриновой кислоты перед выработкой условной пищевой реакции пришел и другой исследователь – М. Марк (см. в [Кругликов, 1994]). Не обучившиеся в течение опытного сеанса цыплята при тестировании через 30 мин – 1 час вели себя так же, как и обученные. Оуабаин и этакриновая кислота не воспрепятствовали формированию следа в долговременной памяти, в то же время полностью исключив реализацию поведения, основанного на кратковременной памяти. Очевидно, что количество фаз фиксации определяется специфичностью применяемых воздействий, что показано в более поздних исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти.
Логика мышления. Часть 12. Следы памяти
Этот цикл статей описывает волновую модель мозга, серьезно отличающуюся от традиционных моделей. Настоятельно рекомендую тем, кто только присоединился, начинать чтение с первой части.
Энграммой называют те изменения, что происходят с мозгом в момент запоминания. Другими словами, энграмма – это след памяти. Вполне естественно, что понимание природы энграмм воспринимается всеми исследователями как ключевая задача в изучении природы мышления.
В чем сложность этой задачи? Если взять обычную книгу или внешний компьютерный накопитель, то и то и другое можно назвать памятью. И то и другое хранит информацию. Но мало хранить. Чтобы информация стала полезной, надо уметь ее считывать и знать, как ей оперировать. И тут оказывается, что сама форма хранения информации тесно связана с принципами ее обработки. Одно во многом определяет другое.
Человеческая память – это не просто способность хранить большой набор разнообразных образов, но еще и инструмент, позволяющий быстро найти и воспроизвести уместное воспоминание. При этом кроме ассоциативного доступа к произвольным фрагментам нашей памяти мы умеем связывать воспоминания в хронологические цепочки, воспроизводя не единичный образ, а последовательность событий.
Уайлдер Грейвс Пенфилд получил заслуженное признание за свой вклад в изучение функций коры. Занимаясь лечением эпилепсий, он разработал методику операций на открытом мозге, по ходу которых использовалась электростимуляция, позволяющая уточнить эпилептический очаг. Возбуждая электродом различные участки мозга, Пенфилд фиксировал реакцию находящихся в сознании пациентов. Это позволило получить подробное представление о функциональной организации коры головного мозга (Пенфилд, 1950). Стимулирование некоторых зон, в основном височных долей, вызывало у пациентов яркие воспоминания, в которых прошедшие события всплывали в мельчайших подробностях. Причем повторное стимулирование одних и тех же мест вызывало одни и те же воспоминания.
Выявленная Панфилом четкая локализация в коре многих функций настроила на поиски таких же четко локализованных следов памяти. Кроме того, появление компьютеров и соответственно представления о том, как организованы физические носители компьютерной информации, стимулировали поиск чего-то похожего в структурах мозга.
В 1969 году Джерри Летвин сказал: «Если мозг человека состоит из специализированных нейронов, и они кодируют уникальные свойства различных объектов, то, в принципе, где-то в мозге должен быть нейрон, с помощью которого мы узнаем и помним свою бабушку». Формулировка «нейрон бабушки» закрепилась и часто всплывает, когда заходит разговор об устройстве памяти. Более того, нашлись и прямые экспериментальные подтверждения. Были обнаружены нейроны, реагирующие на определенные образы, например, четко узнающие конкретного человека или конкретное явление. Правда, при более детальных исследованиях оказалось, что обнаруженные «специализированные» нейроны реагируют не только на что-то одно, а на группы в некотором смысле близких образов. Так, выяснилось, что нейрон, реагировавший на Дженнифер Энистон, так же реагировал и на Лизу Кудроу, снимавшуюся вместе с Энистон в телесериале «Друзья», а нейрон, узнававший Люка Скайуокера, узнавал и мастера Йоду (Р. К. Квирога, К. Кох, И. Фрид, 2013).
Еще в первой половине двадцатого века Карл Лэшли поставил очень интересные опыты по локализации памяти. Сначала он обучал крыс находить выход в лабиринте, а затем удалял им различные части мозга и снова запускал в лабиринт. Так он пытался найти ту часть мозга, которая отвечает за память о полученном навыке. Но оказалось, что память в той или иной мере сохранялась всегда, несмотря на временами значительные нарушения моторики. Эти опыты вдохновили Карла Прибрама сформулировать ставшую широко известной и популярной теорию голографической памяти (Прибрам, 1971).
Принципы голографии, как и сам термин, придумал в 1947 году Денеш Габор, который получил за это Нобелевскую премию по физике 1971 года. Суть голографии в следующем. Если иметь источник света со стабильной частотой, то разделив его посредством полупрозрачного зеркала на два, мы получим два когерентных световых потока. Один поток можно направить на объект, а второй на фотографическую пластину.
Создание голограммы
В результате, когда отраженный от объекта свет достигнет фотографической пластины, он создаст с освещающим пластину потоком интерференционную картину.
Интерференционная картина, отпечатавшись на фотопластинке, сохранит информацию не только об амплитудных, но и о фазовых характеристиках светового поля, отраженного объектом. Теперь, если осветить ранее экспонированную пластину, то восстановится исходный световой поток, и мы увидим запомненный объект во всем его объеме.
Воспроизведение голограммы
Голограмма имеет несколько удивительных свойств. Во-первых, световой поток сохраняет объем, то есть, разглядывая фантомный объект под разными углами, можно увидеть его с разных сторон. Во-вторых, каждый участок голограммы содержит в себе информацию обо всем световом поле. Так, если мы разрежем голограмму пополам, то сначала мы увидим только половину объекта. Но если мы наклоним голову, то за краем оставшейся голограммы мы сможем разглядеть вторую «обрезанную» часть. Да, чем меньше фрагмент голограммы, тем ниже ее разрешающая способность. Но даже через маленький участок можно, как через замочную скважину, рассмотреть все изображение. Интересно, что если на голограмме будет лупа, то через нее можно будет рассматривать с увеличением другие запечатленные там объекты.
Применительно к памяти Прибрам сформулировал: «Сущность голографической концепции состоит в том, что образы восстанавливаются, когда их представительства в виде систем с распределенной информацией соответствующим образом приводятся в активное состояние» (Прибрам, 1971).
Упоминание о голографических свойствах памяти можно встретить в двух контекстах. С одной стороны, называя память голографической, подчеркивают ее распределенный характер и способность восстанавливать образы, используя только часть нейронов, подобно тому, как это происходит с фрагментами голограммы. С другой стороны, предполагают, что память, обладающая похожими на голограмму свойствами, опирается на те же физические принципы. Последнее означает, что поскольку в основе голографии лежит фиксация интерференционной картины световых потоков, то память, видимо, каким-то образом использует интерференционную картину, возникающую в результате импульсного кодирования информации. Ритмы мозга хорошо известны, а там, где колебания там и волны, а, следовательно, неизбежна и их интерференция. А значит, физическая аналогия выглядит вполне уместной и привлекательной.
Но интерференция штука тонкая, небольшие изменения частоты или фазы сигналов должны полностью менять ее картину. Однако мозг успешно работает и при существенной вариации его ритмов. Кроме того, попытки затруднить распространение электрической активности рассечением его участков и помещением слюды в места разрезов, накладыванием полосок золотой фольги для создания замыкания, созданием эпилептических очагов посредством инъекций алюминиевой пасты не нарушают слишком уж паталогически деятельность мозга (Прибрам, 1971).
Говоря о памяти, невозможно обойти стороной известные факты о связи памяти и гиппокампа. В 1953 году пациенту, которого принято называть H.M. (Henry Molaison), хирург удалил гиппокамп (W. Scoviille, B. Milner, 1957). Это была рискованная попытка вылечить сильную эпилепсию. Было известно, что удаление гиппокампа одного из полушарий действительно помогает при этой болезни. Учитывая исключительную силу эпилепсии у H.M., врач удалил гиппокамп с обеих сторон. В результате у H.M. полностью исчезла способность что-либо запоминать. Он помнил, что было с ним до операции, но все новое вылетало у него из головы, как только переключалось его внимание.
Henry Molaison
H.M. долго исследовался. По ходу этих исследований было проведено бесчисленное количество разных опытов. Один из них оказался особенно интересен. Пациенту предложили обвести пятиконечную звезду, глядя на нее в зеркало. Это не очень простое задание, вызывающее затруднение при отсутствии должного навыка. Задание давалось H.M. неоднократно и каждый раз он воспринимал его, как увиденное впервые. Но интересно, что с каждым разом выполнение задания давалось ему все легче и легче. Он сам при повторных опытах отмечал, что ожидал, что это окажется значительно сложнее.
Гиппокамп одного из полушарий
Кроме того, оказалось, что определенная память на события все-таки была присуща H.M. Так, например, он знал об убийстве Кеннеди, хотя оно и произошло уже после удаления у него гиппокампа.
Из этих фактов был сделан вывод, что существует как минимум два различных типа памяти. Один тип отвечает за фиксацию конкретных воспоминаний, а другой ответственен за получение некого обобщенного опыта, что выражается в знании распространенных фактов или приобретении определенных навыков.
Случай H.M. достаточно уникален. В других ситуациях, связанных с удалением гиппокампа, где не было такого полного двустороннего повреждения, как у H.M., нарушения памяти либо были не столь ярко выражены, либо отсутствовали вовсе (W. Scoviille, B. Milner, 1957).
Попробуем теперь сопоставить все описанное с нашей моделью. Мы показали, что устойчивые повторяющиеся явления формируют паттерны нейронов детекторов. Эти паттерны способны узнавать характерные для них сочетание признаков, и добавлять в волновую картину новые идентификаторы. Мы показали, как может происходить обратное воспроизведение признаков по идентификатору понятия. Это можно сопоставить с памятью об обобщенном опыте.
Но такая обобщенная память не позволяет воссоздать конкретные события. Если одно и то же явление повторяется в разных ситуациях, мы в нашей нейронной сети просто получаем ассоциативные связи между понятием, соответствующим явлению, и понятиями, описывающими эти обстоятельства. Используя эту ассоциативность, можно создать абстрактное описание, состоящее из понятий, встречающихся совместно. Задача же событийной памяти – это не воспроизвести некую абстрактную картину, а воссоздать именно запомненную ранее ситуацию, описывающую конкретное событие со всеми только ему характерными уникальными особенностями.
Сложность собственно в том, что в нашей модели нигде нет такого места, где бы локализовалось полное и исчерпывающее описание происходящего. Полное описание складывается из множества описаний, активных на отдельных зонах коры. Каждая из зон имеет волновое описание в понятиях, которые свойственны именно этому участку мозга. И если мы даже как-то запомним, что происходит на каждой из зон в отдельности, эти описания будет необходимо еще увязать между собой так, чтобы возник целостный образ.
Аналогичная ситуация возникает, когда мы имеем топографическую проекцию и нейроны с локальными рецептивными полями. Предположим, что у нас есть нейронная сеть, состоящая из двух плоских слоев (рисунок ниже). Допустим, что состояние нейронов первого слоя образует определенную картинку. Эта картинка через проекционные волокна передается на второй слой. Нейроны второго слоя имеют синаптические связи с теми волокнами, которые попадают в границы их рецептивных полей. Таким образом, каждый из нейронов второго слоя видит только маленький фрагмент исходной картинки первого слоя.
Топографическая проекция образа на локальные рецептивные поля
Есть очевидный способ, как запомнить на втором слое подаваемую картинку. Надо выбрать такой набор нейронов, чтобы их рецептивные поля полностью покрывали проецируемый образ. Запомнить на каждом из нейронов свой фрагмент изображения. А чтобы воспоминание приобрело связанность – пометить все эти нейроны общим маркером, указывающим на их принадлежность к одному набору.
Такое запоминание очень просто, но крайне расточительно по количеству задействованных нейронов. Каждая новая картинка будет требовать новый распределенный набор элементов памяти.
Получить экономию можно, если окажется, что у разных изображений повторяются какие-либо общие фрагменты, тогда можно не заставлять новый нейрон запоминать такой фрагмент, а воспользоваться уже существующим нейроном, просто добавив ему еще один маркер, теперь уже от новой картинки.
Таким образом, мы приходим к основной идее распределенного запоминания. Опишем ее сначала для картинки и топографической проекции.
Будем подавать на первую зону различные изображения и проецировать их на вторую зону. Если мы сделаем рецептивные поля нейронов достаточно малыми, то количество уникальных картинок в каждой локальной области окажется не столь велико. Мы можем так подобрать размеры рецептивного поля, чтобы в область, размеры которой будут приблизительно совпадать с размером рецептивного поля нейронов, поместились все уникальные варианты локальных изображений.
Создадим пространственные области, содержащие нейроны-детекторы. Сделаем так, чтобы каждая область содержала детекторы всех возможных уникальных образов и чтобы такие области покрывали все пространство второй зоны. Для этого мы можем воспользоваться описанными ранее принципами выделения наборов факторов.
Задача детекторов – сравнивать подаваемые на их рецептивные поля образы с образами, характерными для них. Для такого сравнения образов можно использовать свертку по рецептивному полю R:
Отклик нейрона будет тем выше, чем больше новый образ покрывает образ запомненный. Если нас интересует не степень покрытия, а уровень совпадения образов, то можно воспользоваться корреляцией образов, которая есть не что иное, как нормированная свертка:
Кстати, это же значение является косинусом угла, образованного вектором образа и вектором весов:
В результате, в каждой локальной группе детекторов при подаче новой картинки будут срабатывать нейроны-детекторы, наиболее точно описывающие свой локальный фрагмент.
Теперь сделаем следующее: будем генерировать для каждого нового образа свою уникальную метку-идентификатор и помечать ею активные нейроны-детекторы. Мы получим, что каждая подача образа сопровождается появлением на второй зоне коры картины активности, которая есть описание этого образа через доступные второй зоне признаки. Создание уникального идентификатора и маркировка им активных нейронов детекторов – это и есть запоминание конкретного события.
Если мы выберем один из маркеров, найдем нейроны-детекторы, его содержащие, и восстановим характерные для них локальные образы, то мы получим восстановление исходного изображения.
Чтобы запоминать и воспроизводить множество разных образов, нейроны-детекторы должны иметь неизменные синаптические веса и обладать возможностью хранить столько маркеров, сколько воспоминаний им предстоит запомнить.
Покажем работу распределенного запоминания на простом примере. Допустим, что мы генерируем на верхней зоне контурные изображения разнообразных геометрических фигур (рисунок ниже).
Подаваемое изображение
Будем обучать нижнюю зону на выделение различных факторов методом декорреляции. Основные образы, которые будут появляться в каждом малом рецептивном поле – это линии под разными углами. Будут и другие образы, например, пересечения и углы, свойственные геометрическим фигурам. Но линии будут доминировать, то есть встречаться чаще. Это значит, что они и выделятся в первую очередь в виде факторов. Реальный результат такого обучения показан на рисунке ниже.
Фрагмент поля факторов, выделенных из контурных изображений
Видно, что выделяется много вертикальных и горизонтальных линий, отличающихся своим положением на рецептивном поле. Это не удивительно, так как даже небольшое смещение создает новый фактор, не имеющий пересечений со своими параллельными «близнецами». Предположим, что мы каким-то образом усложнили нашу сеть так, что расположенные рядом параллельные «близнецы» слились в один фактор. Далее допустим, что в малых областях выделились факторы, как показано на рисунке ниже, с определенной дискретностью описывающие все возможные направления.
Факторы в малой области, соответствующие различным направлениям с дискретностью в один час
Тогда результат обучения всей зоны коры можно условно изобразить следующим образом:
Условный результат обучения зоны коры. Для наглядности нейроны размещены не на регулярной сетке
Теперь подадим на обученную зону коры изображение квадрата. Нейроны, которые увидят на своем рецептивном поле характерный для них стимул, активируются (рисунок ниже).
Реакция обученной зоны коры на образ квадрата
Теперь сгенерируем случайное уникальное число – идентификатор воспоминания. Для простоты не будем пока использовать наши волновые сети, ограничимся предположением, что каждый нейрон может хранить кроме синаптических весов еще и набор идентификаторов, то есть некий большой массив неупорядоченных чисел. Заставим все активные нейроны запомнить в своих наборах только что сгенерированный идентификатор. Собственно, этим действием мы и зафиксируем память об увиденном квадрате.
Подавая новые изображения, будем для каждого из них генерировать свой уникальный идентификатор и добавлять его к нейронам, отреагировавшим на текущий образ. Теперь, чтобы что-то вспомнить, достаточно будет взять соответствующий идентификатор, активировать все нейроны, которые его содержат, а затем восстановить картины образов, характерных для этих нейронов. Естественно, чем богаче и четче будет система описания, тем точнее восстановленный образ будет совпадать с исходным. Но даже на очень грубых моделях, например, на сети, приведенной выше, можно получать вполне правдоподобные результаты восстановления (рисунок ниже).
Исходное изображение и воспоминание, восстановленное по факторам «грубой» модели
Теперь можно сформулировать наши предположения относительно того, как устроена событийная память реального мозга.
Обучение различных зон коры ведет к формированию паттернов нейронов-детекторов, способных реагировать на образы, характерные для этих зон. В основе этого обучения лежит синаптическая пластичность. Это обучение не фиксирует конкретные события, а только выделяет обобщенные понятия. Когда возникает «нейрон бабушки», по его синаптическим весам нельзя судить о воспоминаниях, как-либо связанных с бабушкой. Веса синапсов описывают не конкретные события, а картины признаков, характерных для узнавания бабушки.
Картина описания, происходящего на каждой из зон коры, дуалистична. Это одновременно и картина вызванной активности нейронов-детекторов, и волновой идентификатор, сформированный как собственными для коры излучающими паттернами, так и волнами, пришедшими по системе проекций.
Роль гиппокампа – создавать уникальный идентификатор для каждого воспоминания и добавлять его в общую волновую картину. В результате этого на каждой зоне коры в волновом идентификаторе кроме перечисления признаков, описывающих текущее событие, появится еще и уникальная добавка от гиппокампа, которая позволит различить волновые описания похожих между собой событий.
Нейроны-детекторы, находящиеся в состоянии вызванной активности, фиксируют на своих метаботропных кластерах текущий волновой идентификатор. Кстати, мы уже наблюдали нечто похожее, когда описывали систему обобщенной ассоциативности понятий. Только теперь в идентификатор добавилась уникальная составляющая от гиппокампа. Этим действием мы создадим энграмму, позволяющую найти все нейроны-детекторы, относящиеся к одному воспоминанию.
Надо отметить, что эта конструкция одинаково работает независимо от того, как на зону коры поступает информация. И для топографической и для волновой проекции принципы запоминания остаются неизменны.
Такая конструкция памяти обладает всеми требуемыми от памяти голографическими свойствами. Нейроны-детекторы любого детекторного паттерна сохраняют информацию обо всей волновой картине, которая была на коре на момент запоминания, что в точности соответствует тому, как фрагмент голограммы хранит информацию о волновой картине окружающего пространства.
Фиксация энграммы получается распределенной по всем участкам мозга, проявившим активность в узнавании происходящего. Это значит, что воспоминание не привязано к какому-то одному или даже нескольким нейронам и не имеет конкретной локализации. Удаление любого участка коры, как это было в опытах Лэшли, не уничтожает всей энграммы, а только обедняет ее на описание в тех понятиях, которые оказались удалены.
Становится понятна природа нейронов, реагирующих на Дженнифер Энистон или мастера Йоду. Это не нейроны воспоминания – это лишь нейроны-детекторы, связанные с понятиями, имеющими отношение к соответствующим фильмам.
Можно объяснить природу ярких видений, возникающих при стимуляции мозга электродом. Электрод возбуждает случайный паттерн нейронов, с которыми он соприкасается. Если оказывается, что этот паттерн похож на фрагмент волны какого-либо известного коре идентификатора, то он запускает соответствующую волну, которая выстраивает всю остальную информационную картину мозга. Повторный электрический импульс в уже введенный электрод вызывает то же самое видение, так как создает тот же паттерн активности. Но при этом характер видения оказывается никак не связан с местом, куда попал электрод. Активируются не понятия, действительно имеющие локализацию, а волна, которая, в принципе, могла бы возникнуть в любом другом месте. Просто в месте введения электрода узор этой волны совпал с формой иглы. Для волновой модели коры все это вполне естественно, но вызывает озадаченность у тех, кто ищет «нейроны бабушки».
Наша концепция памяти хорошо объясняет особенности пациента H.M. Так как гиппокамп необходим для создания уникального идентификатора, то не удивительно, что его отсутствие сделало невозможным создание новых воспоминаний и при этом не нарушились воспоминания, уже имеющиеся. Там, где идентификатор уже был присвоен, гиппокамп больше не нужен для последующих информационных процедур. Так как формирование нейронов-детекторов и детекторных паттернов не завязано на гиппокамп, то объясняется и сохранение способности к процедурному обучению и формированию обобщенной памяти.
Еще раз обращу внимание на то, что при описании событийной памяти мы не использовали пластичность синапсов как инструмент запоминания. Пластичность синапсов у нас – это механизм формирования паттернов нейронов-детекторов. То есть, следы конкретных событий невозможно найти непосредственно на синапсах нейронов, хотя образы, описываемые синаптическими весами, и напоминают всегда что-то из встречавшегося ранее опыта. Мы пришли к необходимости разделения механизмов обучения и событийной памяти. Исходя их этого, в нашей модели получилось два типа энграмм. Один тип – это модификация синаптических весов, позволяющая выделиться признакам, на базе которых строятся все последующие описания. Второй тип – образование внесинаптических метаботропных рецептивных кластеров, объединяющих множество нейронов, участвующих в описании конкретного события. Причем второй тип энграмм невозможен без первого. Это означает, что для формирования воспоминаний о каких-либо событиях во всей полноте, должны существовать факторы, позволяющие составить такое описание.
Информация описывается мозгом иерархически, выделяя от уровня к уровню все более абстрактные признаки. Когда мы говорим о воспоминании относительно какого-либо события, мы, как правило, не имеем в виду фотографическую память нижнего уровня, разговор идет о фиксации более абстрактного описания, которое в процессе восстановления может привести к реконструкции исходной фотографической картины. Но чтобы такое описание было возможно, необходимо, чтобы были сформированы соответствующие факторы. Похоже, что именно по этой причине у нас нет ранних детских воспоминаний. В том возрасте, к которому относится провал нашей памяти, у нас просто еще нет тех понятий, которые необходимы для полноценного описания событий.