сколько нейронов в коре головного мозга
Сколько нейронов в коре головного мозга
Толщина коры больших полушарий (от греч. pallium — мантия) варьирует от 2 до 4 мм, наиболее тонкая ее часть находится в области первичной зрительной коры, а наиболее утолщенная — в первичной моторной области. Больше половины общей поверхности коры скрыто стенками борозд. Мозг содержит приблизительно 86 млрд, нейронов (кора больших полушарий содержит только 19% общего количества, но составляет 81% массы мозга), аналогичное число глиальных клеток и разветвленную капиллярную сеть.
Микроскопически кора имеет полосчатый, или пластинчатый, вид, отражающий распределение ее клеток и нервных волокон, а также веерообразную организацию клеточных элементов. Общая цитоархитектоника (схема строения, основанная на типе клеток; схему строения в зависимости от распределения миелинизированных волокон обозначают термином миелоархитектоника) во многом варьирует от зоны к зоне, что позволяет составить «карту» коры с десятками гистологически различных зон. Больших успехов удалось достичь в соотнесении этих зон со специфическими функциями. Несмотря на то, что это имеет теоретическую ценность, подобное разделение довольно упрощено, так как часто принимают во внимание только ключевые функции более обширных функциональных систем, взаимодействующих с другими отделами мозга.
а) Пластинчатое строение. Пластинчатое распределение нейронов характерно для всех отделов коры. Филогенетически «старые отделы», включая древнюю кору (обонятельную кору) и старую кору (гиппокампальная формация и зубчатое ядро; участвуют в процессах памяти) образованы тремя клеточными пластинками. Однако в новой коре (неокортексе или изокортексе, название которой указывает на единый нейрогенез коры, закончившийся образованием шестислойного строения), составляющей оставшиеся 90% (подавляющую часть коры больших полушарий), происходит переход к шестислойному строению.
Шестислойное строение изокортекса коры головного мозга.
(А) Соматосенсорная кора. (Б) Первичная моторная кора, кортикальные пластинки обозначены цифрами от I до VI.
Клеточные пластинки новой коры (неокортекса):
I. Молекулярный слой образован концами апикальных дендритов пирамидных клеток и наиболее дистальными ветвями аксонов, проходящих к коре от интраламинарных ядер таламуса.
II. Наружный зернистый слой образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками.
III. Наружный пирамидный слой состоит из средних пирамидных клеток и звездчатых клеток.
IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками, к которым подходят восходящие волокна от релейных таламических ядер. Звездчатые (зернистые) клетки особенно многочисленны в первичной соматосенсорной коре, первичной зрительной коре и первичной слуховой коре; к ним подходят афферентные чувствительные волокна. Эти отделы обозначают как гранулярная кора. Наоборот, первичная моторная кора — место начала корково-спинномозгового и корково-бульбарного путей, имеет относительно небольшое количество зернистых клеток в слое IV и большое число пирамидных клеток в слоях III и V, которые смазывают (перекрывают) отдельные слои. Эту область обозначают как агранулярная кора.
V. Внутренний пирамидный слой образован крупными пирамидными клетками, волокна которых направляются к полосатому телу, стволу мозга и спинному мозгу.
VI. Слой веретеновидных клеток образован видоизмененными пирамидными клетками, волокна которых направляются к таламусу.
б) Колончатое строение. Помимо хорошо различимой пластинчатой организации коры больших полушарий, можно наблюдать также лучистую, или «колончатую», организацию клеточных структур. Колончатое строение новой коры стало основой исследования функционирования групп нейронов в соматосенсорной коре животных. Подобные лучевидно расположенные группы клеток, вероятно, представляют собой отдельные зоны с одинаковыми физиологическими свойствами и образуют структурную основу для создания более сложных функций. Группы колонн могут образовывать модули, участвующие в обработке различных сенсорных модальностей и функций.
Установлено, что колонны в различных отделах коры имеют разное строение, обусловленное вариабельностью многочисленных свойств, включая строение и число клеток, онтогенез, синаптические связи и молекулярные маркеры. Все это влияет на различные функциональные характеристики и реакции в ответ на возбуждение. В качестве организующего принципа подобная концепция колончатого строения представляет определенную пользу, однако удобнее рассматривать кору как совокупность горизонтального (пластинчатого) и вертикального (лучистого) типов строения. Несмотря на то, что колонны не представляют собой отдельные подобные образования с четкими границами, такая концепция более точно отражает строение коры, а также наблюдаемые экспериментально функциональность, «экономию пространства» и пластичность коры.
Взаимодействие между группами колонн позволяет осуществлять более сложную деятельность, модели поведения или решать когнитивные задачи.
Лежащая в основе организации коры «схема» приводит к тому, что каждая из колонн становится модально (функционально) специфичной после «обработки» информации отдельными элементами. Однако конечная реакция проекционных нейронов колонн может значительно варьировать в зависимости от степени их возбуждения и информации, подходящей к каждому нейрону. Например, одна колонна может реагировать на движение в определенном суставе, но не на раздражение кожи над ним; однако при изменении условий их реакция также может изменяться.
Восходящие/нисходящие проводящие пути. Стрелки указывают направление проведения импульса. Знаки +/- обозначают возбуждение/торможение.
Пирамидная клетка 1 возбуждается шиповатой зернистой клеткой; она возбуждает клетку 2 внутри своей колонны клеток; клетка 3 в соседней колонне тормозится гладкой зернистой клеткой.
в) Типы клеток. Морфологически кортикальные нейроны разделяют на две большие группы. Большая часть (60-85%) представлена пирамидными нейронами (из-за их формы) — единственными, волокна которых покидают кору (и к которым подходит большая часть волокон), что объясняет их альтернативное название — корковые проекционные нейроны; их волокна — возбуждающие глутаматергические. К оставшимся 15-40% нейронам относят непирамидные, или вставочные, нейроны; несмотря на то, их взаимосвязи не выходят за пределы коры, они осуществляют регуляцию и значительное влияние на ее деятельность; их тип — преимущественно тормозной ГАМК-ергический.
Внутри каждой группы можно выделить множество подгрупп в зависимости от морфологии, взаимосвязей, электрофизиологических свойств, типа развития, физиологических характеристик, молекулярных маркеров и т. д. (Примерами основных морфологических и функциональных клеточных типов служат пирамидные клетки, шиповатые зернистые клетки (измененные пирамидные клетки) и группа непирамидных тормозных вставочных нейронов.)
• Пирамидные клетки имеют пирамидоподобную форму с вершиной, направленной к поверхности. Размеры клеток в высоту составляют 20-30 нм в слоях II и III и более чем в два раза больше в слое V. Самые крупные — гигантские пирамидные клетки Беца — расположены в моторной коре. Единственный апикальный дендрит каждой пирамидной клетки достигает слоя I, заканчиваясь на пучке дендритов. Несколько базальных дендритных ветвей отходят от базальных «углов» клетки и веерообразно расходятся к соответствующим слоям. Апикальные и базальные дендритные ветви свободно разветвляются и усыпаны дендритными шипиками. Большинство пирамидных клеток расположено в слоях II-III и V-VI. Отходящие от основания клеток аксоны отдают несколько возвратных ветвей до вхождения в подлежащее белое вещество, их функция — возбуждение соседних пирамидных клеток.
• Шиповатые зернистые клетки — один из вариантов атипичных пирамидных клеток, лежащих в слое IV и наиболее многочисленных в первичной сенсорной коре. Их шиповатые дендриты не выходят за пределы слоя IV, а аксоны могут подниматься или опускаться, образуя возбуждающие глутаматергические синаптические контакты с пирамидными клетками. На них переключается большая часть волокон восходящих таламических путей к слою IV с дальнейшим радиальным распространением.
Нейромедиатором различных по структуре и классификации непирамидных тормозных вставочных нейронов служит ГАМК. [Сложная классификация нейронов новой коры постоянно меняется. Гладкие звездчатые (зернистые) клетки можно обнаружить во всех слоях коры; их дендриты веерообразно расходятся во всех направлениях, а их аксоны образуют локальные древовидные разветвления, поэтому их иногда называют нейронами локальных сплетений. Несмотря на их уникальные морфологические характеристики, нейроглиеформные, клетки-канделябры и корзинчатые клетки считают специализированными типами зернистых клеток. Наш совет: если Вы встречаете термины «зернистая» или «гладкая звездчатая» клетка, для облегчения чтения и понимания их следует рассматривать как вставочные нейроны.]
Для организации их можно разделить на три крупных семейства в зависимости от экспрессируемых этими вставочными нейронами биомаркеров: парвальбумин, соматостатин и серотонин (5-гидрокситриптамин, 5НТ) 3а-рецептор (5HT3aR).
• Парвальбумин-экспрессирующие вставочные нейроны не имеют шигшков на дендритах. К ним подходят возбуждающие волокна от таламуса и коры, а тормозные — от других вставочных нейронов того же типа. Считают, что они играют роль в стабилизации активности корковых нейронных сетей. Как и в коре мозжечка, эти нейроны обладают фокусирующим действием на кору больших полушарий, тормозя слабо возбужденные колонны клеток. Клетки-канделябры (названы так из-за канделяброподобных групп аксоаксональных синаптических окончаний) наиболее многочисленны в слое II, образуют контакты с начальным сегментом аксона пирамидной клетки и играют ключевую роль в корково-корковых взаимодействиях.
Корзинчатые клетки лежат преимущественно в слоях II и V, а свое название получили благодаря тому, что их аксоны формируют околоклеточные «корзинки» вокруг тел пирамидных клеток, дистальных отделов их дендритов и аксонов других корзинчатых клеток.
• Соматостатин-экспрессирующие вставочные нейроны. Примером служат клетки Мартинотти, расположенные в пластинках V и VI, аксоны которых направляются к пластинке I. Получая сигналы от пирамидных клеток, они способны ограничивать их периферическое возбуждение и объединять несенсорную информацию, осуществляя, таким образом, регулирование обработки сигналов в дендритах их пирамидных клеток в зависимости от внешних обстоятельств.
• 5НТ3а-экспрессирующие вставочные нейроны — гетерогенная группа, к которой относят большую часть вставочных нейронов поверхностных корковых слоев. Получая информацию от корковых и таламических нейронов, они могут участвовать в процессах обучения, осуществляя влияние на корковые нейронные цепи. Он нейроглиеформных клеток (паутинообразных клеток)—одного из главных типов вставочных нейронов слоев II и III — веерообразно расходятся дендриты, обладающие уникальным свойством образования синапсов друг с другом и другими типами вставочных нейронов; этот факт указывает на их важнейшую роль в синхронизации корковых нейронных цепей. Другая морфологически гетерогенная группа вставочных нейронов, помимо ГАМК, экспрессирует вазоактивный интестинальный полипептид; другие типы вставочных нейронов этой группы экспрессируют также холецистокинин и другие пептидные рецепторы.
Три морфологических типа ГАМК-ергических тормозных нейронов:
А. Аксодендритическая клетка, образующая синапс с апикальным отделом пирамидного нейрона.
Б. Корзинчатая клетка, образующая аксоаксональные синапсы с пирамидными клетками.
В. Клетка-канделябр, формирующая аксоаксональные синапсы (*) с начальными сегментами аксонов двух пирамидных клеток, показанных здесь, и с начальными сегментами четырех других клеток, не показанных на рисунке.
(На основе DeFelipe, 1999, с разрешения автора.)
г) Афферентные волокна. Восходящие волокна к любому отделу коры могут иметь четыре различных источника (в первую очередь, корковые) и оканчиваются в разных отделах.
1. Длинные и короткие ассоциативные волокна от мелких и средних пирамидных клеток в слоях II и III из других корковых зон того же полушария.
2. Комиссуральные волокна от средних пирамидных клеток слоев II и III проходят через мозолистое тело от аналогичных или топографически идентичных участков противоположного полушария.
3. Таламо-корковые волокна от соответствующего специфического или ассоциативного ядра (например, волокна от вентрального заднего таламического ядра к соматосенсорной коре) и от дорсомедиального таламического ядра к предлобной (префронтальной) коре (описана ниже) оканчиваются в пластинке IV. Неспецифические таламо-корковые волокна от внутрипластинчатых ядер оканчиваются во всех пластинках.
4. Холинернические и аминергические волокна от базальных ядер, гипоталамуса и ствола мозга. Эти волокна обозначены на рисунке ниже зеленым цветом. Несмотря на то, что они распространены по всей коре, их возбуждение не сопровождается генерализованной или неспецифической реакцией. Анатомическая специфичность волокон (корковая, пластинчатая и клеточная) обусловливает возбуждение или торможение только определенных групп нейронов. Ядра их начала и нейромедиаторы:
• базальное ядро Мейнерта (базальные ядра мозга), ацетилхолин;
• серобугорно-сосцевидное ядро (задний отдел гипоталамуса), гистамин;
• черная субстанция, компактный слой (вентральный отдел покрышки среднего мозга), дофамин;
• ядра шва (средний мозг и ростральный отдел моста), серотонин;
• голубое пятно (ростральный отдел моста), норадреналин. Эти пять групп нейронов имеют особое значение в психиатрии и подробно рассмотрены в отдельной статье на сайте.
д) Эфферентные волокна. Единственные эфферентные волокна, покидающие кору больших полушарий, представлены возбуждающими аксонами пирамидных клеток. Одна часть аксонов пирамидных клеток соединяется с длинными и короткими ассоциативными волокнами, другая образует комиссуральные или проекционные пути. Ассоциативные и комиссуральные пути составляют большой объем белого вещества полушарий головного мозга.
• Примерами коротких ассоциативных путей (проходят между соседними зонами коры в составе поверхностного белого вещества в виде U-волокон) служат пути, направляющиеся в моторную кору от сенсорной коры и обратно. Примерами длинных ассоциативных путей служат волокна между префронтальной корой (лежащей кпереди от моторных зон коры) и ассоциативными сенсорными зонами. Источник этих волокон — пирамидные клетки, расположенные преимущественно в слоях II и III.
• Комиссуральные волокна мозга представлены исключительно аксонами пирамидных клеток, проходящих через мозолистое тело, переднюю и заднюю спайки (и другие мелкие спайки) к аналогичным участкам противоположного полушария (например, волокна от первичной корковой зоны направляются к соответствующей ассоциативной области другого полушария), а также к несоответствующим зонам [подобные комиссуральные связи отсутствуют между первичной зрительной корой, первичной соматосенсорной и моторной корой, иннервирующими дистальный отдел верхней конечности]. Волокна начинаются от пирамидных клеток, расположенных преимущественно в слоях II и III.
• Основная часть проекционных волокон от первичной сенсорной и моторной коры подходит к базальным ганглиям. К таламусу направляются волокна от всех отделов коры. К другим основным проводящим путям относят корково-мостовой (к ипсилатеральным ядрам моста), корково-ядерный (к двигательным и чувствительным ядрам черепных нервов моста и продолговатого мозга на противоположной стороне) и корково-спинномозговой. Источником этих волокон служат пирамидные клетки, расположенные преимущественно в слоях V и VI (отдающие волокна преимущественно к специфическим релейным ядрам таламуса).
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 22.11.2018
Что особенного в мозге человека?
Что особенного в мозге человека?
Морфологическая реконструкция нейрона коры мозга человека. Внизу показаны подпороговые осцилляции трансмембранного потенциала нейрона в биофизической модели. На фоне показаны человеческие нейроны 2/3 слоя коры, окрашенные с помощью антител.
Автор
Редакторы
Нейроны человека и других млекопитающих очень похожи, если смотреть «издалека». Тем не менее есть и важные различия. Недавно ученые из Института Аллена (среди которых и автор этой статьи) опубликовали работу в журнале Neuron, где показали, что возбудимости нейронов мозга человека и мыши заметно различаются. Оказалось, что нейроны коры мозга человека имеют гораздо большее количество HCN-каналов, которые особым образом влияют на возбудимость нейронов. Что это значит с точки зрения эволюции и какой эффект оказывает на поведение отдельных нейронов?
Довольно долго считалось, что базовые элементы нервной системы — нейроны — всех млекопитающих похожи друг на друга. Такую мысль высказывал, например, Сантьяго Рамон-и-Кахаль [1]. Нейрон получает входные сигналы от других нейронов за счет синапсов, которые расположены на дендритах и соме [2]. В результате меняется величина трансмембранного потенциала [3], и если она превышает порог, то нейрон генерирует потенциал действия, или спайк (от англ. spike — шип). После этого спайк распространяется по аксону и активирует другие нейроны, с которыми он связан с помощью синапсов. Несмотря на схожие свойства нейронов животных, ученые получают всё большее количество данных о том, что отдельные детали значительно различаются.
Мозги человека и других млекопитающих очень похожи. Именно это позволяет нам, изучая мозг других животных, узнать что-то о своем собственном. В частности, структура коры мозга, появившейся позже всего в течение эволюции, очень схожа у всех млекопитающих. Именно она отвечает за множество высших психических функций (восприятие, память, речь), которыми мы обладаем.
Но если кора у нас и мышек устроена одинаково, почему же мышки не играют на скрипке и не делают научные открытия, а люди на это способны хотя бы изредка? Иными словами, что делает нас особенными по сравнению с другими млекопитающими?
Довольно давно стало понятно, что это очень сложный вопрос, на который существует много разных ответов. Один из них наша научная группа пытается дать в Институте Аллена (Allen institute for brain science), изучая и сравнивая нейроны человека и мыши. Наша работа была недавно опубликована в международном журнале Neuron [4].
Известно, что объем мозга человека и площадь коры увеличивались в ходе эволюции очень быстро. За последние 75 миллионов лет площадь коры мозга человека стала больше примерно в 1000 раз по сравнению с общим предком мыши и человека. Поэтому нейроны человеческого мозга должны были адаптироваться к эволюционно быстрым изменениям его свойств.
Кора млекопитающих обладает удивительно сложной анатомической организацией. Она состоит из шести слоев клеток, которые связаны между собой. В каждом слое есть возбуждающие и тормозные нейроны разных типов. Типы нейронов отличаются между собой по форме дендритного дерева, по возбудимости мембраны и специальным белкам, которые позволяют «увидеть» эти нейроны с помощью иммуногистохимических методов [5]. Зачастую в коре нейроны определенных типов связаны между собой строго специфическим образом, поэтому, анализируя активность нейронов, важно знать, к какому типу они относятся.
Чтобы не сравнивать яблоки с апельсинами, мы рассмотрели свойства самых часто встречающихся нейронов коры — пирамидальных нейронов 2/3 слоя. Поскольку границу между вторым и третьим слоем анатомически сложно провести, нейроны этих слоев объединяют вместе как нейроны 2/3 слоя. Именно этот слой самый толстый в коре человека по сравнению с корой мыши. Нейроны именно этого слоя коры наиболее сильно изменились у человека по сравнению с другими млекопитающими. Ширина 2/3 слоя около одного миллиметра, и он толще других слоев примерно в 2–3 раза.
Изучая ответы отдельных нейронов в этом слое коры, мы обнаружили, что нейроны человека и мыши по-разному отвечают на электрические стимулы (рис. 1). Оказалось, что нейроны одного и того же 2/3 слоя коры у мыши и человека обладают различными резонансными частотами (рис. 1 в и г). Иными словами, при предъявлении стимула (ток, подаваемый в нейрон), нейроны человека и мыши по-разному на него отвечают. Нейроны человека обладают резонансами более высокой частоты, при этом частота этих резонансов зависит от глубины расположения нейронов в коре. Чем глубже эти нейроны в слое 2/3 у человека, тем выше их частота (рис. 1 в и г). При этом частота резонансов у мыши гораздо ниже и увеличивается медленнее при продвижении в глубину в слоя 2/3.
Рисунок 1. Нейроны человека и мыши обладают различными резонансными свойствами. а — Подпороговый ответ нейронов мыши 2/3 слоя коры в ответ на синусоидальный стимул с увеличивающейся амплитудой. Сверху показан ответ нейронов верхней части 2/3 слоя коры, снизу — ответ более глубоких нейронов того же слоя. Справа показан спектр частоты колебаний и электрический импеданс трансмембранного потенциала в ответ на синусоидальный стимул наверху и внизу слоя 2/3. б — То же самое для нейронов человека. в — Слева показана резонансная частота нейронов мыши 2/3 слоя в зависимости от глубины внутри этого слоя (резонансная частот соответствует пику в спектре на панели а справа). Справа показано отсечение спектра после трех децибел. г — тоже самое для нейронов человека. Результаты, относящиеся к нейронам мыши, показаны черным; к нейронам человека — красным.
Для того чтобы объяснить эти физиологические свойства нейронов человека, мы проанализировали биофизические свойства нейронов коры человека и мыши. Дело в том, что в генерации спайков, а также в поддержании трансмембранного потенциала участвует большое количество различных белков (преимущественно ионных каналов). Основными являются натриевые и калиевые каналы, но также существует большое количество других белков, которые изменяют свойства потенциала действия и синапсов. Так, одна из наших прежних работ посвящена изучению связи эпилепсии с гомеостазом ионов хлора в нейронах мозга [6].
Одними из таких каналов, тонко настраивающих сигнализацию нейронов, являются HCN-каналы, пропускающие ионы калия при гиперполяризации мембраны. Это явление необычно тем, что «обычные» потенциал-чувствительные каналы открываются при деполяризации (потенциал идет «вверх»), а этот тип каналов — напротив, при гиперполяризации (потенциал идет «вниз») трансмембранного потенциала. Поэтому данный ток получил специальное обозначение — h-ток, напоминающее о его hyper-активации (hyperpolarization activated в названии канала — (англ.) активирующийся благодаря гиперполяризации).
Когда нейрон получает отрицательный синаптический вход от тормозных нейронов, это приводит к активации h-тока. Но после того как стимуляция исчезает, возникает кратковременная деполяризация мембраны нейрона, что часто приводит к генерации спайков. Иными словами, действие h-тока похоже на пружину, которую сначала сжимают (отрицательный вход), а потом резко отпускают (отсутствие стимуляции), после чего она распрямляется еще больше, чем в изначальном состоянии. Эти каналы есть не только в нейронах мозга: их также можно обнаружить в кардиомиоцитах сердца [7], где они помогают синхронизировать активность клеток во время сердечных сокращений.
Мы обнаружили, что в мембране человеческих нейронов 2/3 слоя есть особенно большое количество h-тока, анализируя ответы нейронов в ответ на электрические стимулы (рис. 1). Анализ мРНК из тех же нейронов подтвердил эти результаты и показал, что в клетках 2/3 слоя коры человека имеется гораздо большее количество фрагментов, кодирующих HCN1-каналы (подтип HCN-каналов). В нейронах коры мыши тоже имеется большое количество HCN1-каналов, но их не так много, как в нейронах человека (рис. 2). Более того, оказалось, что HCN1-каналов больше в каждом слое коры человека, а не только в слое 2/3. Чтобы понять, что значат эти данные в отношении отдельных клеток, мы совместно использовали электрофизиологию и математическое моделирование.
Рисунок 2. Оценка уровня экспрессии генов, кодирующих HCN-каналы, в нейронах человека (а) и мыши (б). Все данные получены на основании анализа мРНК, извлеченной из ядер отдельных нейронов разных слоев коры (L1–6 и тормозных нейронов всех слоев Inh). Результаты приведены в единицах RPKM (англ. Reads Per Kilobase Million — количество прочтений (гена HCN1) на один миллион пар оснований).
Некоторые подробности нейронного моделирования приведены в статье «От живого мозга к искусственному интеллекту» [8].
Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. а — Стимуляция биологического нейрона и математической модели стимулом с увеличивающейся частотой с помощью электрического тока. б — Спектр колебаний трансмембранного потенциала в ответ на стимуляцию с панели а. Черным показан стимул, зеленым — ответ биологического нейрона 2/3 нейрона коры, красным — ответ модели со включенными h-каналами (Ih(+)), синим — ответ модели с выключенными h-каналами (Ih(−)).
Рисунок 3. Биофизическая модель нейрона человека. в — Трехмерная реконструкция нейрона коры слоя 2/3. Красными кругами показано положение глутаматных синапсов [9]. г — Задержка между активностью синапса на дендритном дереве и ответом на соме нейрона в зависимости от расстояния от синапса до сомы. Красным показан ответ модели в присутствии h-тока (Ih(+)), синим — когда h-ток отсутствует (Ih(−)). д — Спектр колебаний трансмембранного потенциала на соме в модели с h-током и без h-тока в ответ на стимуляцию с помощью 1000 синапсов. Черные линии наверху соответствуют различным диапазонам частот, средние величины которых достоверно отличаются, в частности в тета-диапазоне.
Используя эту модель, мы воспроизвели поведение нейрона, когда он находится в нейронной сети коры. Для этого мы стимулировали модель нейрона с помощью 1000 глутаматных синапсов [9], каждый из которых активировался случайно со средней частотой около 4 Гц (рис. 3д). Поскольку разряды нейронов в большой сети генерируются случайно или хаотически [10], их можно описывать с помощью случайных процессов.
В ответ на синаптическую стимуляцию происходят колебания мембранного потенциала нейрона. Чтобы понять свойства этих колебаний, мы проанализировали их частоту в модели с h-током и без него (рис. 3). Оказалось, что h-ток позволяет нейрону лучше проводить колебания в тета-диапазоне (4–10 Гц) от дендритов к соме. При этом сами колебания мембранного потенциала генерируются синапсами, расположенными на дендритном дереве (рис. 3). Также мы обнаружили, что скорость проведения сигнала от дендритов к соме увеличивается при наличии h-тока (рис. 3д). Это происходит за счет способности HCN-каналов делать мембрану нейронов чуть более возбудимой, что приводит к более быстрому проведению изменений потенциала от дендритов к соме.
Дело в том, что человеческие нейроны гораздо больше нейронов мыши. Объем мозга и размер нейронов быстро увеличивались в ходе эволюции млекопитающих. С одной стороны, большой нейрон может связаться с бóльшим числом других нейронов, что позволяет более эффективно проводить информацию в сети; с другой стороны, скорость обработки информации в больших нейронах меньше, чем в маленьких. Вероятно, большое количество h-тока было одной из эволюционных адаптаций, которые позволили поддерживать прежнюю скорость проведения потенциалов действия, несмотря на бóльший размер нейронов. Этот механизм может быть особенно важен для более глубоких слоев коры (рис. 1), поскольку нейроны 2/3 слоя должны получать информацию от нейронов первого слоя коры с такой же задержкой, как и нейроны верхнего слоя 2/3.
Сравнивая нейроны человека и других животных, мы надеемся постепенно понять, что именно делает мозг человека особенным. Возможно, разница между мозгом человека и мыши такая же, как между игровой приставкой и суперкомпьютером. Оба они построены на микропроцессорах, но суперкомпьютер обладает гораздо большей производительностью за счет более быстрых элементов и большего их количества. В ближайшем будущем мы планируем изучить свойства нейронов коры человека и мыши во всех слоях коры и в разных ее областях. Это поможет нам понять, что делает мозг человека особенным по сравнению с мозгом других млекопитающих [11]. С практической точки зрения это позволит разрабатывать более эффективные лекарства, которые будут лучше работать для нейронов человека за счет особенных свойств наших с вами ионных каналов.