неверно что человеческий глаз воспринимает какой цвет
Как мы воспринимаем цвет. Занимательные факты. Просто об очень сложном
Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.
Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.
Предисловие: краткая теория цвета и света
Видимый диапазон.
Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.
Цвет характеризуется тремя величинами:
Спектр солнечного света.
Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).
Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.
Цветовая адаптация или почему цвет на фотографии часто не совпадает с тем, что мы видели своими глазами?
В ходе эволюции наша зрительная система приобрела такое свойство как корректировка ощущения цвета знакомых объектов. В фототехнике эта функция называется баланс белого (ББ). Такая автокоррекция цвета в зрительной системе потребовалась нам по многим причинам — одна из них, чтобы мы могли адекватно различать цвет плодов на деревьях в разных условиях освещения… Иначе ели бы их только днём или утром, потому что видите ли, у них цвет не такой и померли бы с голоду)
Когда мы смотрим, например, на белую машину при утреннем освещении, дневном и на закате, то выглядит она так же ± белой, с поправкой на лёгкие оттенки. Но когда эту же сцену снимаем на камеру, то с утра машина — серо-синяя, днём — белая, а на закате — оранжевая!
Так где же истина?
Предположим, у нас есть фотоаппарат, который откалиброван только на белый свет, допустим 5500К. В этом случае он будет показывать цвет объектов таким, каков он есть в реальности, т.е. белая машина будет «краситься» в зависимости от окружающего освещения. Вопрос в том, насколько комфортно нам рассматривать такое фото и какую пользу мы можем получить от «искажённых» цветов. Наши глаза всё равно будут делать поправку на баланс белого при реальном просмотре сцены, так уж мы устроены.
Поэтому самая современная фото-видеотехника умеет настраивать ББ очень близко к тому, как он работает в наших глазах. С каждым годом алгоритмы ББ улучшаются, и чем дороже камера, тем ближе к нашему восприятию она выдаст картинку.
И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.
На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:
Начнём с общей структуры сетчатки.
И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:
Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.
«Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.
По одной из гипотез, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
По другой — нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).
Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.
Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:
Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.
Немного о видах сигнала
Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.
Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.
Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:
Пики поглощения колбочек:
Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.
Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.
Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.
Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.
Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!
Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.
Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
«В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»
UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
— фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
— пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).
Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или в тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
Вопрос: зачем и почему именно красный?
Подсказка: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.
Ещё немного физиологии
Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):
Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.
Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)
Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.
Теории цветового зрения
Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.
Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.
Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).
Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.
Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.
Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.
Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.
Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.
Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.
Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.
Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.
Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.
Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:
Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.
Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.
Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.
С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:
Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.
Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.
Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.
Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?
До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.
В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:
Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно 🙂
Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Маргарет Ливингстон — «Искусство и восприятие. Биология зрения»
Все цвета, игнорируемые нашими глазами
Нашим глазам пришлось пойти на жертвы, чтобы помочь нам выжить
Большая часть млекопитающих полагается на обоняние больше, чем на зрение. Посмотрите на собачьи глаза – они расположены по бокам морды, не так, как у людей, у которых они находятся близко и направлены вперёд. Глаза по бокам позволяют увеличить область обзора, но плохо передают ощущению глубины и расстояние до объектов. Вместо хорошего зрения у собак, лошадей, мышей, антилоп – и в принципе у большинства млекопитающих – есть длинные влажные носы. Отличаемся от них мы, люди, человекообразные и обычные обезьяны. И у нашего зрения есть определённая необычная особенность, которую необходимо объяснить.
Со временем, занимая более освещённые экологические ниши, мы стали всё меньше полагаться на запах и всё больше на зрение. Мы потеряли влажные носы и рыльца, наши глаза подвинулись вперёд на лице и сблизились друг с другом, что улучшило наше умение оценивать расстояние (мы выработали улучшенное бинокулярное зрение). Кроме того, обезьяны Старого Света, или узконосые обезьяны, catarrhini, выработали трихроматизм: цветное зрение из красного, зелёного и синего. У большинства других млекопитающих в глазах содержится два разных типа фоторецепторов (колбочек), но предок узконосых обезьян перенёс дупликацию генов, что создало три разных гена для цветового зрения. Каждый из них кодирует фоторецептор, настроенный на свет разных длин волн: короткие (синий), средние (зелёный) и длинные (красный). Итак, наши предки в результате эволюции выработали глаза, смотрящие вперёд и трихроматическое зрение – и больше мы не оглядывались.
Цветовое зрение работает через захват света с разными длинами волн и сравнение их с целью определения длин волн, отражённых объектом (то есть, его цвет). Синий цвет сильнее стимулирует рецептор, воспринимающий короткие длины волн, и слабо стимулирует рецептор, воспринимающий большие длины волн; красный цвет производит обратный эффект. Сравнивая относительную стимуляцию этих рецепторов, мы способны различать цвета.
Чтобы наилучшим образом воспринимать свет разных длин волн, колбочки должны равномерно располагаться по всему воспринимаемому людьми спектру, от 400 до 700 нм. Если мы посмотрим на распределение колбочек у шмеля, также обладающего трихроматическим зрением, мы также увидим равномерное распределение. И датчики цифровых камер тоже должны быть правильно расположены, чтобы правильно воспринимать цвета. Равномерное распределение колбочек/сенсоров обеспечивает хорошее спектральное прекрасное хроматическое покрытие для доступных длин волн. Но наше зрение работает не совсем так.
У нашего зрения нет такого равномерного спектрального распределения. У людей и прочих catarrhini области действия красных и зелёных колбочек пересекаются. Это означает, что мы ставим приоритет очень хорошее распознавание нескольких типов цветов – конкретно, красного и зелёного – за счёт невозможности увидеть так много цветов, как могли бы. Это странно. Почему же для нас так важно отличать красный от зелёного?
Тому было предложено несколько объяснений. Возможно, простейшее из них следующее: этот эффект является примером того, что биологи называют эволюционным ограничением. Ген, кодирующий рецептор зелёного цвета, и ген, кодирующий рецептор красного, появились в результате дупликации генов. Вероятно, что они изначально были почти одинаковыми по чувствительности, и времени на эволюционный отбор, в результате которого они стали бы разными, не хватило.
Ещё одно объяснение подчёркивает эволюционные преимущества близкого соседства красных и зелёных колбочек. Поскольку оно позволяет нам хорошо различать зелёные и красные цвета, а также разбираться в разных оттенках розового и красного, у нас хорошо получается отличать зрелые фрукты, которые обычно меняются от зелёного к красному или оранжевому цветам при созревании. Свидетельств реальности этого эффекта найдено предостаточно. Трихроматическим людям гораздо лучше удаётся высматривать зрелые фрукты в зелёной листве, чем дихроматическим (которых обычно называют людьми с красно-зелёным дальтонизмом). Что более важно, у нормально трихроматических людей это получается лучше, чем у людей, которым для эксперимента симулируют равномерно распределённый трихроматизм. У обезьян Нового света, среди которых некоторые трихроматические, а некоторые – дихроматические, первые распознают созревшие фрукты гораздо быстрее вторых, не пользуясь обонянием так сильно. Поскольку фрукты – критически важная часть диеты многих приматов, распознавание фруктов является правдоподобным фактором отбора, и не только для эволюции трихроматизма в общем, но и для нашей особенной, необычной формы трихроматизма.
Итоговое объяснение связано с системой социальных сигналов. Многие виды приматов используют красный цвет, например, ярко-красный нос мандрила или красные пятна на груди гелады, при социальном общении. Точно так же эмоции людей сопровождаются изменением цвета лица, связанным с током крови, бледнея при недомогании или волнении, краснея при смущении и так далее. Возможно, распознавание таких признаков и сигналов может быть связанным с необычным распределением колбочек?
Недавно мы с коллегами проверили эту гипотезу экспериментально. Мы брали изображения морд самок макак-резусов, которые краснеют, когда самок интересует спаривание. Мы подготовили эксперименты, в которых люди смотрели на пары изображений одной и той же самки, на одном из которых её интересовало спаривание, а на другом – нет. Участников просили выбрать морду самки, интересующейся спариванием, но при этом мы немного подредактировали изображения. В некоторых подходах люди видели оригинальные изображения, в других они видели изображения с изменёнными цветами, эмулировавшими то, что увидел бы наблюдатель с другой системой восприятия цвета.
Сравнивая таким способом разные виды трихроматизма и дихроматизма, мы обнаружили, что люди лучше всего справлялись с этой задачей, когда использовали нормальное человеческое трихроматическое зрение – и они гораздо лучше справлялись с задачей при помощи нормального зрения, чем с трихроматизмом с равномерным распределением колбочек (без наложения красного и зелёного спектров). Наши результаты совпали с гипотезой социальных сигналов: визуальная система людей лучше других справляется с обнаружением социальной информации на лицах других приматов.
Однако, мы проверили лишь необходимое условие гипотезы – то, что наше цветное зрение лучше справляется с этой задачей, чем другие возможные виды зрения. Возможно, что это сигналы появились в результате эволюции для того, чтобы воспользоваться чувствительностью наших глаз к определённым длинам волн, а не наоборот. Также возможно, что тут необходимо задействовать несколько объяснений одновременно. Один или несколько факторов могут оказаться связанными с происхождением распределения колбочек (к примеру, поедание фруктов), а другие факторы могут быть связанными с эволюционной поддержкой этого распределения после его появления в результате эволюции (к примеру, распознавание социальных сигналов).
Всё ещё точно неизвестно, почему у людей развилось такое странное цветное зрение. Возможно, это связано с добычей еды, социальными сигналами, эволюционными ограничениями, или какими-то другими объяснениями. Однако для исследования этого вопроса у нас есть много инструментов – генетическое секвенирование цветного зрения отдельного индивида, экспериментальная симуляция различных типов цветного зрения вкупе с поведенческим тестированием, наблюдения за дикими приматами, распознающими разные цвета. Есть что-то странное в том, как мы воспринимаем цвета. Мы поставили в приоритет способность различать несколько определённых цветов за счёт возможностей видеть столько цветов, сколько мы могли бы. Надеемся однажды узнать, почему так получилось.
Что такое на самом деле цветное зрение
Человеческий глаз — самая совершенная оптическая система, придуманная природой. Сетчатка глаза содержит примерно 125 миллионов светочувствительных клеток. Они обрабатывают световые частицы, поступающие на них, а мозг, получая эту информацию, трансформирует ее в разнообразие форм и цветов. А сколько цветов способен различить человек?
Теоретически человеческий глаз способен различать до 10 миллионов цветов. Но реально он отличает всего порядка 100 оттенков, а те, чья профессия связана с цветом, — художники, дизайнеры — около 150. В сетчатке глаза содержится два типа светочувствительных клеток: колбочки и палочки. Первые отвечают за восприятие цветов (дневное зрение), а вторые дают возможность видеть оттенки серого цвета при слабом освещении (ночное зрение). В свою очередь, колбочки бывают трех типов, и лучше всего мы различаем синий, зеленый и красный участки спектра. Такое зрение называется трихроматическим. Но у некоторых людей встречается нарушение цветовосприятия, чаще всего красного и зеленого (дальтонизм). Их называют дихроматами. Дихроматическое зрение присуще также большинству млекопитающих.
Но возможности наших глаз не бесконечны. Колбочки способны фиксировать лишь те световые фотоны, длина волн которых лежит в диапазоне от 370 до 710 нанометров) — это называется спектр видимого излучения. Ниже него находится инфракрасное излучение и радиоспектр, а выше — ультрафиолетовый, еще выше — рентгеновский и затем спектр гамма-излучения. Все, что лежит за границами видимого спектра, наш глаз уже не воспринимает. Хотя встречаются люди с афакией (отсутствием хрусталика), способные видеть УФ-волны.
На самом деле все разнообразие цветов — это лишь способность синих, зеленых и красных объектов отражать свет с различной длиной волны, а в цвета их трансформирует наш мозг, получая сигнал от зрительных рецепторов. У зеленого цвета длина волны 530 нанометров, у красного 560, а у синего — 420.
Интересные факты о зрении:
