нервная система насекомых чем представлена
Нервная система насекомых
Nervous system of insects
Содержание:
Понимание строения и принципа работы нервной системы насекомых невозможно без изучения подробного строения нервной ткани.
Нейрон как структурная единица нервной системы
Простейший элемент нервной системы носит название нейрон. Это не что иное, как нервная клетка, покрытая оболочкой и имеющая особый набор органелл. Каждый нейрон состоит из трех частей:
Такое строение клетки неразрывно связано с ее функцией. По дендритам нервная клетка получает импульсы от соседних нейронов или чувствительных нервных окончаний, а по аксону отправляет их к другим таким же клеткам или рабочим органам: мышцам, железам (что заставляет их, соответственно, сокращаться или выделять секрет). Нервное возбуждение внутри нейрона передается только в этом направлении и никак иначе.
В зависимости от того, какую функцию выполняет нейрон, нервные клетки разделяются на три вида.
Трехнейронная рефлекторная дуга. Совокупность трех нейронов – чувствительного, вставочного и двигательного – составляет так называемую трехнейронную рефлекторную дугу. Она обеспечивает соответствующее реагирование насекомых на различные внешние стимулы, составляя основу для осуществления различных рефлексов.
Двухнейронная дуга
Это легче пояснить на примере человека, строение нервной ткани у которого то же самое, что и у других живых существ, включая насекомых. Когда мы прикасается к горячему чайнику, мы мгновенно отдергиваем руку, даже не успев понять, что он горячий. Это происходит автоматически, без обдумывания. Аналогичным образом, применимо к «своим» раздражителям, функционируют двухнейронные рефлекторные дуги у насекомых.
Полинейронная
Центральная нервная система
Перейдем от микроструктуры нервной ткани к макростроению нервной системы. Она включает центральный и периферический отделы, а также вегетативную нервную систему. Центральный отдел, как логично предположить, имеет ведущее значение.
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ganglion.html»>ганглиев – узловых образований, состоящих из нервных клеток. Узлы в каждой цепочке продольно связаны между собой коннективами – волокнами нервных клеток, тела которых располагаются в их составе. Две продольные цепочки имеют и поперечные соединения между собой – комиссуры, тоже состоящие из волокон. Каждая пара Ганглий – структурный элемент центральной нервной системы, анатомически обособленное скопление нервных клеток.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ventral_nerve_cord.html»>брюшной нервной цепочки являются аналогом спинного мозга, хотя конкретно данный термин в анатомии нервной системы насекомых не используется.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ganglion.html»>ганглии трех сегментов челюстей. Коннективы, связывающие его с мозгом, называются окологлоточными коннективами.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ganglion.html»>ганглии различных отделов тела сливаются между собой и образуют ганглиозные массы, или синганглии. Так, центральная нервная система у высших мух состоит из двух синганглиев – головного мозга и остальных сегментов, а у Личинка (или larva) – неполовозрелая фаза послезародышевого развития, в течение которой у членистоногих происходят основные процессы роста.
Подробнее при переходе по ссылке
«>личинок они вообще собраны в один большой «комок».
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ventral_nerve_cord.html»>брюшной нервной цепочки дает чувствительные и двигательные волокна к тканям и иннервирует соответствующий сегмент тела, то есть, управляет его функциями. Например, самая последняя пара контролирует спаривание и процесс откладки Яйцо у членистоногих – форма развития, при которой зародыш развивается под защитой яйцевых оболочек вне организма матери.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>головы, но и над деятельностью всего организма.
Строение головного мозга
Подробнее при переходе по ссылке
Протоцеребрум
В центральной части протоцеребрума находится еще одна структура – нейропиль. В нем находятся тесно переплетенные нервные волокна от разных отделов мозга. Чувствительные, двигательные и вставочные клетки мозга посылают сюда свои отростки, и в нейропиле они контактируют между собой, передавая друг другу информацию.
Дейтоцеребрум
Подробнее при переходе по ссылке
Тритоцеребрум
Подробнее при переходе по ссылке
«>верхней губе и имеет связь с симпатической нервной системой.
Подглоточный узел
Подробнее при переходе по ссылке
«>ротовых органов и переднего отдела кишечника.
Периферическая нервная система
Периферическая система – это часть нервной системы, которая находится за пределами центрального отдела. Она представлена нервными волокнами, которые идут к органам и тканям. С их помощью Ганглий – структурный элемент центральной нервной системы, анатомически обособленное скопление нервных клеток.
Подробнее при переходе по ссылке
» href=»/goshandbook/wiki/dictionary/ganglion.html»>ганглии соединяются с чувствительными нервными окончаниями и рабочими структурами тела.
В статье описаны лишь наиболее общие моменты строения и функционирования нервной системы насекомых, ее структура и функция намного сложнее и не может быть рассмотрена полностью в рамках данной статьи. Более подробно изучить этот вопрос можно в оригинальных источниках, указанных в списке литературы (см. ниже).
Вегетативная нервная система
Помимо центральной и периферической систем, существует еще и вегетативная (симпатическая) нервная система, которую иногда выделяют отдельно. Она состоит из нескольких непарных Ганглий – структурный элемент центральной нервной системы, анатомически обособленное скопление нервных клеток.
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>груди. Симпатическая нервная система управляет работой мышц и внутренних органов, в том числе, желез внутренней секреции.
Анатомически симпатическая нервная система подразделена на 3 отдела:
Рото-желудочный отдел
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
Подробнее при переходе по ссылке
«>сердца, аорты и передней кишки, отдавая к ним нервные волокна. У некоторых групп насекомых этот отдел также отвечает за глотание.
Брюшной отдел
Подробнее при переходе по ссылке
«>вентральным непарным нервом и управляет функцией мышц, в том числе, и крыловых. Если насекомому удалить этот нерв, при передвижении у него быстро развивается утомление.
Хвостовой (каудальный) отдел
Самая небольшая часть симпатической нервной системы. Он соединен с последним, задним узлом нервной цепочки и отдает нервы к половым органам и заднему отделу кишечника.
Нервная система насекомых
Нервная система насекомых регулирует все функции организма, служит посредником между органами чувств и всеми другими органами. Нервная система состоит из центрального, периферического и симпатического отделов. Основу нервной системы составляют нервные клетки — нейроны, снабженные отростками: дендритами и аксонами. Обычно нейрон имеет несколько дендритов и один аксон. Эти отростки проводят нервное возбуждение, и из них образуются нервы, с помощью которых осуществляется связь нервной системы с различными органами и частями тела.
Центральная нервная система представляет собой серию парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тяжами — конненктивами, а в сегменте — короткими поперечными комиссурами. Каждый сегмент имеет по одному парному ганглию, от которого отходят нервы, в совокупности образующие периферическую нервную систему. Каждый ганглий иннервирует только свой сегмент. Различают две части в центральной нервной системе: головную и брюшную. Головная часть состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Брюшная часть состоит из серии ганглиев, расположенных под кишечником, образующих брюшную нервную цепочку.
Головной мозг (надглоточный узел) устроен сложно и представляет собой главенствующий центр всей нервной системы. Он состоит из трех сросшихся ганглиев.
Периферическая нервная система образована нервами, отходящими от ганглиев центральной симпатической нервной системы. С ее помощью нервная система оказывается связанной с различными органами.
Симпатическая, или висцеральная, нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы. Она сложна анатомически и состоит из трех разделов: рото-желудочного, брюшного и хвостового.
Нервная система насекомых
Нервная система насекомого – это система образований, состоящих из нервной ткани и осуществляющих контроль над всеми функциями его организма.
Содержание:
Понимание строения и принципа работы нервной системы насекомых невозможно без изучения подробного строения нервной ткани.
Нейрон как структурная единица нервной системы
Простейший элемент нервной системы носит название нейрон. Это не что иное, как нервная клетка, покрытая оболочкой и имеющая особый набор органелл. Каждый нейрон состоит из трех частей:
Типичное строение нейрона
1 – тело клетки, 2 – аксон, 3 – дендриты.
Стрелки – направление передачи нервного импульса.
В целом, нейрон имеет звездчатую форму (фото).
Такое строение клетки неразрывно связано с ее функцией. По дендритам нервная клетка получает импульсы от соседних нейронов или чувствительных нервных окончаний, а по аксону отправляет их к другим таким же клеткам или рабочим органам: мышцам, железам (что заставляет их, соответственно, сокращаться или выделять секрет). Нервное возбуждение внутри нейрона передается только в этом направлении и никак иначе. [3]
В зависимости от того, какую функцию выполняет нейрон, нервные клетки разделяются на три вида.
Трехнейронная рефлекторная дуга. Совокупность трех нейронов – чувствительного, вставочного и двигательного – составляет так называемую трехнейронную рефлекторную дугу. Она обеспечивает соответствующее реагирование насекомых на различные внешние стимулы, составляя основу для осуществления различных рефлексов. [3]
Двухнейронная дуга
Это легче пояснить на примере человека, строение нервной ткани у которого то же самое, что и у других живых существ, включая насекомых. Когда мы прикасается к горячему чайнику, мы мгновенно отдергиваем руку, даже не успев понять, что он горячий. Это происходит автоматически, без обдумывания. Аналогичным образом, применимо к «своим» раздражителям, функционируют двухнейронные рефлекторные дуги у насекомых. [3]
Полинейронная
Строение нервной системы насекомых
1 – головной мозг, 2 – подглоточный ганглий,
3 – брюшная нервная цепочка, 4 – нервы
Центральная нервная система
Перейдем от микроструктуры нервной ткани к макростроению нервной системы. Она включает центральный и периферический отделы, а также вегетативную нервную систему. Центральный отдел, как логично предположить, имеет ведущее значение.
Центральная нервная система представлена двойной цепочкой ганглиев – узловых образований, состоящих из нервных клеток. Узлы в каждой цепочке продольно связаны между собой коннективами – волокнами нервных клеток, тела которых располагаются в их составе. Две продольные цепочки имеют и поперечные соединения между собой – комиссуры, тоже состоящие из волокон. Каждая пара ганглиев соответствует одному сегменту тела насекомого. [3][4]
Передние узлы цепочек объединены. Ганглии по меньшей мере трех сегментов слиты в так называемый надглоточный ганглий, который является головным мозгом насекомого. (фото) Соответственно, остальные узлы брюшной нервной цепочки являются аналогом спинного мозга, хотя конкретно данный термин в анатомии нервной системы насекомых не используется. [3]
Расположенные позади головного мозга узлы (также объединенные) носят название подглоточного ганглия. В его составе находятся ганглии трех сегментов челюстей. Коннективы, связывающие его с мозгом, называются окологлоточными коннективами. [3]
Далее располагаются три грудных ганглия, которые иногда соединяются в одну массу. Следом находятся оставшиеся ганглии брюшных сегментов. Так как количество сегментов брюшка у разных насекомых различается, то и число брюшных ганглиев тоже может быть разным. Например, у поденок и нимф их 7 пар. [3]
Иногда ганглии различных отделов тела сливаются между собой и образуют ганглиозные массы, или синганглии. Так, центральная нервная система у высших мух состоит из двух синганглиев – головного мозга и остальных сегментов, а у личинок они вообще собраны в один большой «комок». [3]
Каждая пара ганглиев брюшной нервной цепочки дает чувствительные и двигательные волокна к тканям и иннервирует соответствующий сегмент тела, то есть, управляет его функциями. Например, самая последняя пара контролирует спаривание и процесс откладки яиц, а узлы, расположенные в грудном отделе, управляют работой крыльев и ног. [3]
Самое сложное строение из всех ганглиозных образований имеет головной мозг, который осуществляет контроль не только над органами головы, но и над деятельностью всего организма. [3] [4]
Глава I. Общая характеристика нервной системы и органов чувств насекомых
1. Краткие сведения об анатомии и гистологии нервной системы
По особенностям организации и функции нервная система насекомых может быть подразделена на центральную, симпатическую и периферическую.
Менее сложно устроены брюшные ганглии, число которых не превышает 8, иннервируют мышцы брюшных сегментов и их придатков и получают от них сенсорные нервы. Представление о том, в каких комбинациях могут сливаться ганглии брюшной нервной цепочки, дает рис. 2.
Симпатической, или вегетативной, нервной системы, регулирующей работу внутренних органов, и связанного с ней нейросекреторного аппарата насекомых мы практически не будем касаться в дальнейшем изложении.
Периферическая нервная система состоит из афферентных и эфферентных нервов, чувствующих клеток со вспомогательным аппаратом и эфферентных окончаний. Наше последующее описание будет посвящено в основном именно этой части нервной системы.
* ( Некоторые авторы относят чувствующие клетки к особой категории нервных клеток и не называют их нейронами.)
Соответственно различают две большие категории чувствующих клеток. Клетки первого типа отличаются тем, что практически всегда связаны с кутикулой или ее впячиваниями: аподемами, трахеями, выстилкой предротовой и ротовой полостей и т. п. К ним принадлежат разнообразные экстерорецепторные клетки, в том числе и зрительные, хотя их дендриты выражены неясно. Клетки второго типа никогда не связаны с кутикулой и лежат только на внутренней поверхности тела, стенках пищеварительного тракта, в мышечной и соединительной тканях. Электрофизиологически показано, что они принадлежат интеро или проприоцепторам.
Аксоны чувствующих клеток идут непосредственно в соответствующие ганглии ЦНС, иногда находящиеся непосредственно в головном мозгу, например оптические или обонятельные центры. Вопрос о каналах связи рецепторных клеток с нервным центром чрезвычайно важен для правильной интерпретации работы анализатора и механизма управления поведением насекомого. Теперь, по-видимому, все признают несостоятельным прежнее мнение о том, что в некоторых рецепторных системах, например в антеннах клопа Rhodnius, имеет место срастание аксонов нескольких чувствующих клеток в единое волокно. Но замыкание группы рецепторов на один периферический нейрон второго порядка, т. е. потеря «адреса» входного сигнала, характерно для первого оптического ганглия насекомых. Смысл такого способа связи с центром, ведущего к частичной потере информации от совокупности датчиков, пока не всегда ясен (см. ниже).
Нервная ткань, в том числе и сенсорные клетки, происходят из эктодермы. Их принадлежность покрову тела выражается и в том, что связь чувствующего органа с ЦНС устанавливается центростремительно. Так, В. Вигглесворс показал на клопе Rhodnius, что перерезанный афферентный нерв регенерирует в направлении к ЦНС. Точно так же во время каждой линьки, когда образуются дополнительные рецепторы, чтобы обслуживать увеличивающуюся поверхность тела, их чувствующие клетки посылают аксоны центростремительно.
Выявленный на гистологических препаратах факт центростремительного развития аксона может стать одним из оснований для важного заключения о том, что путь от чувствующей клетки до ЦНС прямой, без синаптического переключения. Вблизи рецепторных клеток и афферентных нервов встречаются другие, например, нейроглиальные (питающие) клетки, но они не имеют отношения к передаче рецепторного сигнала.
Вставочные нейроны, или интернейроны, выполняют функцию передачи возбуждения с одного нейрона на другой. Они связывают чувствующие клетки с моторными, причем в последовательную цепь может быть включено несколько клеток, и тогда говорят об интернейронах 2-го, 3-го и более высокого порядка. Их обычно униполярные небольшие (от 2-3 мкм и меньше) тела лежат всегда по периферии ганглия, а отростки, в числе которых аксон, нередко т-образный, вступают внутрь ганглия, в его нейропиль. Интернейроны могут быть сегментальными или мультисегментальными, с восходящими и нисходящими волокнами. Последние участвуют, например, в управлении локомоторными реакциями. Благодаря множеству связей интернейроны образуют коммутационные сети для выработки нервных команд, направляемых по специальным трактам в составе комиссур и коннектив.
Среди восходящих волокон у насекомых обращают на себя внимание аксоны так называемых гигантских интернейронов, в частности, берущие начало в последнем брюшном ганглии и идущие по цепочке до грудных и даже до головных центров. Они отличаются большой длиной и толщиной (до 30 мкм и более), а главное, высокой скоростью проведения сигналов. Так, если в обычных афферентных двигательных нервах импульсы распространяются со скоростью 1,5-3,0 м/с, то в гигантском волокне, например таракана Periplanefa, скорость проведения может достигать 5-7 м/с. Считалось, что с помощью таких «быстрых» интернейронов осуществляется реакция убегания, когда опасность грозит насекомому сзади, но теперь этот взгляд признан несостоятельным.
Нервная система
Основной структурный и рабочий элемент нервной системы — нейрон. Это специализированная нервная клетка с собственной оболочкой, набором внутриклеточных органелл и нейрофибриллами (рис. 111). От её тела отходят длинный осевой отросток — аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Получая нервные импульсы от других нейронов, дендриты переводят их на аксон, по которому возбуждение распространяется без затухания на другие нейроны или эффекторы — разного рода железы и мышцы.
Рисунок 111. Типы нейронов насекомых (по Gillot, 1980):
А, Б, В — соответственно униполярный, биполярный, мультиполярный нейрон; 1 — дендриты; 2 — аксон
В зависимости от исполняемых функций нейроны подразделяются на сенсорные (чувствительные), проводящие возбуждение от рецепторов к нервным центрам; ассоциативные (вставочные, или интернейроны), перерабатывающие поступающую в центры информацию; моторные (двигательные) нейроны, которые доносят в центробежном направлении до эффекторов возбуждение, полученное от ассоциативных нейронов (рис. 112). Сформированная таким образом трёхнейронная рефлекторная дуга обеспечивает целесообразное реагирование на стимулы, тогда как образованная только сенсорным и моторным нейронами двухнейронная дуга обусловливает однозначный ответ на раздражение. Свойственная более примитивным организмам, она не характерна для насекомых, рефлекторные дуги которых нередко включают по нескольку ассоциативных нейронов, обеспечивая тем самым весьма сложные формы реагирования.
Рисунок 112. Рефлекторные дуги насекомых (по Тыщенко, 1977):
1 — рецепторы; 2 — ассоциативные нейроны; 3 — эффектор
Взаимоотношения разных нейронов в нервных центрах показаны на схеме рефлекторных дуг (см. рис. 112), а их взаимное положение — на поперечном срезе одного из ганглиев брюшной нервной цепочки (рис. 113). Облечённый соединительнотканной оболочкой (нейрилемма) и подстилающим слоем клеток (перинейрум), каждый ганглий прямокрылых насекомых имеет дополнительную защиту от контакта с гемолимфой в виде слоя клеток жирового тела и эпителия трахей. Клетки перинейрума регулируют транспорт ионов через нейрилемму и, поддерживая постоянство ионного состава, обеспечивают проведение нервного возбуждения без внешних помех. Эти клетки также переводят из гемолимфы необходимые для нейронов вещества, передавая их внутриганглионарным (нейроглиальным) клеткам. Последние через цитоплазматическне выросты питают нейроны или образуют вокруг их аксонов плотные спирально закрученные оболочки со свойствами изоляторов.
Рисунок 113. Поперечный срез через ганглий брюшной нервной цепочки. Тела ассоциативных (1) и моторных (2) нейронов (по Шванвичу, 1949)
Нейроны с обслуживающими их нейроглиальными клетками распределены во внешнем, корковом, слое ганглия, непосредственно под перинейрумом, тогда как центральная часть ганглия — нейропиль — занята сплетенными нервными волокнами. На периферии нейропиля с дорзальной стороны проходят аксоны моторных нейронов, формируя выходящие из ганглия дорзальные корешки боковых нервов. С вентральной стороны в нейропиле сосредоточены аксоны сенсорных нейронов, входящие в ганглий через вентральные корешки боковых нервов, а центр нейропиля заполнен разветвлениями ассоциативных нервных клеток.
Сквозь нейропиль проходят также пучки нервных волокон, связывающих нейроны обеих сторон одного ганглия и соседних ганглиев друг с другом. Общее число нейронов в пределах одного ганглия обычно не превышает 1 000, а в пределах всей нервной системы насекомого измеряется несколькими миллионами. Это весьма малые величины по сравнению с таковыми у млекопитающих, однако сложность реакций и форм поведения насекомых свидетельствует о совершенстве их нервной системы.
Центральная нервная система
Она образована двойной цепью ганглиев, связанных между собой продольными коннективами и поперечными комиссурами (рис. 114). Её передний отдел — надглоточный ганглий, по положению и функциям отвечающий головному мозгу позвоночных животных, происходит из слившихся между собой ганглиев по меньшей мере трёх сегментов. Вслед за ним расположен под-глоточный ганглий, связанный с головным мозгом окологлоточными коннективами. В его состав входят соединённые друг с другом ганглии трёх сегментов челюстей. Далее следуют три грудных ганглия, изредка образующие единую ганглиозную массу, и, наконец, ганглии брюшных сегментов. Закладывающиеся у эмбриона в виде сегментарных зачатков, они позднее смещаются вперёд и нередко объединяются. У имаго наиболее примитивных насекомых (Thysanura) сохраняется не более восьми парных ганглиев брюшка, причём последний, самый крупный из них, имеет следы объединения 2–3 ганглиев.
Рисунок 114. Центральная нервная система насекомых (по Шванвичу, 1949):
1 — ноги; 2 — надглоточный ганглий; 3 — антенна; 4 — подглоточный ганглий; 5 — крылья; 6 — ганглии брюшной нервной цепочки
У нимф подёнок и стрекоз в брюшке отмечено семь парных ганглиев, у прямокрылых — пять, другие насекомые имеют часто ещё большую концентрацию брюшной нервной цепочки. Например, центральная нервная система высших мух представлена лишь двумя ганглиозными массами (синганглиями): одна из них — головной мозг, другая — продукт объединения остальных ганглиев. Обычно личинки имеют менее концентрированную нервную систему, чем имаго, но у личинок мух единая ганглиозная масса вообще не разделена (рис. 115).
Рисунок 115. Центральная нервная система личинки и имаго мух:
А — личинка; Б — имаго; 1, 2 — соответственно головной и туловищный синганглий
Строение ганглиев брюшной нервной цепочки и ганглиев подглоточного нервного узла сходно; различия между ними определяются различиями иннервируемых органов. В частности, самый последний ганглий контролирует спаривание и откладку яиц и, как и впереди лежащие ганглии, имеет по две пары нервов, включающих сенсорные и моторные волокна. В ганглии крылоносных сегментов входят три пары нервов, обслуживающих ноги, крылья и туловищную мускулатуру, а в ганглий лишённой крыльев переднегруди и в ганглиозные массы подглоточного нервного узла — две пары нервов.
Головной мозг
Особой сложности в строении и во взаимодействии отдельных нервных центров достигает надглоточный ганглий (рис. 116). Образованный протоцеребрумом, дейтоцеребрумом и тритоцеребрумом, он включает ассоциативные центры и ганглиозные массы объединённых сегментов головы.
Рисунок 116. Головной мозг насекомых (по Romoser, 1981):
1 — оптическая пластинка; 2 — медуллярные пластинки; 3 — оцеллярные нервы; 4 — протоцеребральный мост; 5, 6 —соответственно грибовидное и центральное тело; 7 — дейтоцеребрум; 8 — тритоцеребрум
Более крупный протоцеребрум обладает явственными оптическими долями (с тремя парами нейропилярных масс и оцеллярным центром), воспринимающими и перерабатывающими сенсорную информацию от сложных глаз и дорзальных глазков насекомого. При этом тела сенсорных нейронов глазков связываются с оцеллярными ганглиями, от которых отходят оцеллярные нервы к межцеребральной части головного мозга. Нейропилярные, то есть образованные отростками нервных клеток, массы протоцеребрального моста и центрального тела соединяют симметричные доли протоцеребрума и, воспринимая аксоны от других центров, координируют моторную активность сегментов тела, определяя, в частности, согласованность работы дыхалец. Примыкающие с обеих сторон к долям протоцеребрума парные стебельчатые (или грибовидные) тела являются высшим ассоциативным центром, где замыкаются условно-рефлекторные связи. Их разрушение ведёт к утрате приобретенных навыков, но безусловные рефлексы сохраняются.
В чашечках стебельчатых тел расположены многочисленные (например, у тараканов до 300 000–400 000) ассоциативные нейроны, аксоны которых проходят в два стебелька, где образуют контакты с аксонами других центров протоцеребрума. Один из этих стебельков (а-доля) связывается с сенсорными, второй (?-доля) — с моторными нейронами (рис. 117). Степень развития стебельчатых тел коррелирует со сложностью поведения насекомых. Например, у муравьёв эти тела занимают 1/5 объёма мозга, а у рабочих пчёл они развиты значительно сильнее, чем у маток или трутней.
Рисунок 117. Грибовидное (стебельчатое) тело головного мозга насекомых (по Тыщенко, 1977)
Следующий отдел головного мозга — дейтоцеребрум — образован парными антеннальными долями, связанными друг с другом и с сенсорными и моторными аксонами антенн. Отходящий от них ольфакторный тракт достигает чашечек стебельчатых тел, обеспечивая участие ольфакторных стимулов в общей координации нервной деятельности.
Наконец, самый задний отдел головного мозга — крошечный тритоцеребрум — иннервирует головную капсулу с верхней губой и соединяется со стоматогастрической нервной системой (см. ниже) посредством фронтального ганглия и с брюшной нервной цепочкой посредством окологлоточного нервного кольца. Связывающие волокна (поперечная комиссура) между правой и левой долями тритоцеребрума проходят позади рта. Это свидетельствует об исходной принадлежности тритоцеребрума к туловищным сегментам насекомых, лишь вторично вошедшим в состав головы.
Завершая обсуждение строения центральной нервной системы, отметим, что подглоточный ганглий, обслуживающий рецепторы и мышцы челюстей и шейной области, содействует поддержанию двигательной активности насекомого. В этом смысле он служит антагонистом тормозящих влияний головного мозга.
Симпатическая нервная система
Именуемая также висцеральной или вегетативной, она слагается из стоматогастрической (ротожелудочной) системы, системы непарного нерва и каудальной системы (рис. 118). Её высший нервный центр — тритоцеребрум, от которого отходят два фронтальных коннектива к непарному фронтальному ганглию. Образуемый из стенки передней кишки эмбриона, этот ганглий вскоре теряет с ней связь и, соединяясь с головным мозгом, отсылает пару нервов к верхней губе и непарный возвратный нерв к гипоцеребральному ганглию. Последний связывается с нейросекреторными органами ретроцеребрального комплекса и с двумя вентрикулярными ганглиями. Иннервируя передние отделы кишечника и аорту, ганглии стоматогастрической системы включают в себя не только моторные и ассоциативные нейроны, но и сенсорные. В этом отношении они противопоставляются ганглиям брюшной нервной цепочки, с которыми связана система непарного нерва.
Рисунок 118. Симпатическая нервная система насекомых (по Шванвичу, 1949):
1 — фронтальный ганглий; 2 — мозг; 3 — возвратный нерв; 4 — затылочный ганглий; 5 — прилежащие тела; 6 — пищевод; 7 — вентрикулярный ганглий
Обслуживая дыхальца, эта система связана с ними боковыми ветвями, но образующие их нейроны находятся в грудных и брюшных ганглиях центральной нервной системы. Непарный нерв, по-видимому, участвует в работе крыловых мышц, так как при его разрушении резко возрастает их утомляемость.
Каудальная система, образованная двумя нервами, отходящими от последнего ганглия брюшка, иннервирует заднюю кишку и органы размножения насекомых.
Периферическая нервная система
Все нервы, выходящие из ганглиев центральной и симпатической нервной системы, наряду с сенсорными нейронами органов чувств (рецепторов) образуют периферическую нервную систему насекомых. Некоторые её компоненты будут рассмотрены позднее в связи с сенсорными системами и рецепцией.
Проведение нервного возбуждения в ганглиях
При прохождении возбуждения через ганглий возникают дополнительные ограничения, связанные с необходимостью преодоления по крайней мере нескольких синапсов рефлекторных дуг.
Отличаясь односторонней проницаемостью, синапсы допускают распространение импульсов только в одном направлении — от сенсорных нейронов к моторным, а необходимость выделения медиаторов и их диффузии по синаптической щели всякий раз задерживает импульс на 1–4 мс. Эта задержка многократно возрастает в полинейронных рефлекторных дугах со многими нейронами и синапсами. Вместе с тем нередкое для насекомых объединение множества пресинаптических волокон в одно постсинаптическое проявляется в так называемой пространственной суммации возбуждения; лишь совместное одновременное раздражение нескольких из них генерирует потенциал действия (ПД) в постсинаптическом аксоне. Аналогичным образом слишком слабые, но многократные раздражения, чередуясь в определённом ритме, приводят к временной суммации раздражений и к преодолению синаптического барьера.
Отметим также трансформацию ритма возбуждения во многих синапсах ганглия, своеобразный эффект последействия, связанный с продолжающейся после выключения раздражителя генерацией импульсов, и способность к иррадиации возбуждения на другие рефлекторные дуги ганглия. Наряду с привыканием (то есть блокированием синапса в ответ на монотонные раздражения) и обучением (облегчением переноса возбуждения через синапс) эти свойства ганглиев и синапсов приводят к фильтрации и преобразованию информации, которая поступает в нервные центры от рецепторов. Все это определяет целесообразность реагирования и сложность форм поведения насекомых.
Медиаторы нервного возбуждения в нервно-мышечных контактах и в синапсах ганглиев различны. Есть веские основания считать, что здесь, как и у позвоночных животных, медиатором служит ацетилхолин, разрушаемый ацетилхолинэстеразой. В частности, среди веществ, блокирующих активность ацетилхолинэстеразы насекомых, основное значение имеют фосфорорганические инсектициды.
Не касаясь более сложных аспектов функционирования центральной нервной системы насекомых, укажем, что каждый ганглий брюшной нервной цепочки — первичный рефлекторный центр иннервируемого им сегмента. Однако роль вторичных рефлекторных центров, контролирующих частные функции отдельных ганглиев, принадлежит головному мозгу и подглоточному нервному узлу. Комбинирование сегментарных рефлексов в целостные акты поведения возможно благодаря неспецифическим системам торможения и возбуждения, сравнимым с соответствующими системами млекопитающих.
Первая из них связана с нейронами стебельчатых тел протоцереребрума, вторая — с его центральным телом и с подглоточным ганглием. Именно поэтому лишённое мозга насекомое проявляет расторможенную двигательную активность. Вместе с тем в некоторых нейронах протоцеребрума наблюдается регулярная изменчивость в спонтанной генерации импульсов возбуждения. Являясь своеобразными «датчиками времени» и определяя сроки торможения и возбуждения двигательных центров, они тем самым контролируют суточную ритмику активности насекомого, которая сохраняется при постоянной темноте или при постоянном освещении.
Головной мозг насекомых исполняет роль высшего анализатора. Принимая участие в анализе сигналов, поступающих от всех органов чувств, он синтезирует акты поведения целостного организма. Лишённые мозга насекомые ведут себя как автоматы с испорченной программой: спонтанные рефлексы теряют приспособительный смысл и противоречат друг другу.
Многие аспекты высшей нервной деятельности насекомых ещё не изучены, но не следует думать, что существование и поведение насекомых целиком подчинены безусловным рефлексам, предопределяющим стереотипные реакции на все стимулы окружающего мира. Некоторые виды (например, пчела) способны к обобщению зрительных образов, превосходя в этом отношении рыб и даже крыс.