Клещи самки и самцы чем отличаются
Варроатоз — размножение и рост клеща Varroa
Главная / Блог пчеловода / Болезни пчел / Варроатоз — размножение и рост клеща Varroa
Один из злейших врагов пчелы — небольшой клещ под названием Varroa destructor. Чтобы сдержать влияние вредителя и снизить ущерб, нанесённый Варроа, познакомимся с его поведением.
Медовая биржа подготовила цикл статей о клеще Варроа на основании современных исследований и материала немецкой компании Bayer. Мы рассмотрим жизненный цикл клеща, как диагностировать заражение на пасеке и современные методы лечения варроатоза.
Варроатоз: заражение пчёл
Клещ Варроа распространился на всех континентах, кроме Австралии. Без помощи человека заражённые пчелиные семьи обычно погибают в течение 3-х лет.
🐝💰 Новый Youtube-канал «Honey Money»! Проект о деньгах в медовом бизнесе
Биология паразита
Анатомия
Варроа деструктор означает «разрушительный клещ».
Самки и самцы клеща
Самцы и самки клещей существенно отличаются друг от друга.
Самка и самец Варроа
Морфология самца.
Морфология самки.
Клещи-самцы находятся в ячейках с расплодом пчёл и там питаются через дырочку в кутикуле, которую сделали самки. Выжить за пределами ячеек с расплодом могут только самки.
Чувственное восприятие клеща
Клещ Варроа не видит и не слышит. Он ориентируется только различая свет и тьму. Поскольку рецепторы на их сенсорных волосках очень выражены, клещ хорошо воспринимает изменения температуры, влажности и химические раздражители.
Чтобы ориентироваться в улье и находить путь к ячейкам с расплодом, он пользуется хорошо развитым осязанием. Клещ чувствует даже самые лёгкие вибрации.
Исследования показали, что Варроа различает запахи и вкусы сенсорным органом, который находится в небольшой ямке на передних лапах.
Для сканирования окружающей среды он пользуется передними лапами, как насекомые усиками.
Размножение клеща Варроа
Клещ Варроа атакует как взрослых пчёл, так и их расплод. Самки Варроа могут выжить вне клеток расплода, присосавшись к взрослым пчёлам. Но размножается клещ только в закрытых ячейках с пчелиным расплодом.
Яйцекладка клеща в ячейке с расплодом
Самцам требуется около 7-ми дней для достижения половой зрелости. Молодые клещи ещё не могут себя прокормить. Самка прогрызает для своего потомства отверстие в куколке пчелы. В период развития материнский клещ сохраняет это отверстие как единственный источник пищи для всех клещей.
Спаривание самок клеща и репродуктивный успех
Как только молодые самки клещей достигают половой зрелости происходит спаривание самок с самцом в расплодной ячейке. Прежде чем пчела вылупится, все самки, достигшие половой зрелости, должны быть оплодотворены. После вылупления пчелы, самец и неоплодотворённые самки клещей умирают.
В период развития рабочих пчёл, клещ остаётся в ячейке с расплодом до 12-ти дней для размножения. В ячейках с трутневым расплодом — до 14-ти дней.
Пчёлы покидают ячейку на 21-й день, трутни — на 24-й, поэтому Варроа предпочитает ячейки трутней.
Трутневый расплод заражается в 5-10 раз чаще, чем расплод рабочих пчёл.
Размножение паразита показывает, что Варроа оптимально приспособил питание и воспроизводство своего вида к своему хозяину. В период размножения пчёл заражение паразитами может удваиваться каждые 3-4 недели.
Продолжительность жизни и рост популяции Варроа
В умеренном климате самка клеща живёт летом 2-3 месяца, зимой — 6-8 месяцев. Однако паразит сильно зависит от своего хозяина: без пчёл и их расплода он может прожить максимум 7 дней. Мёртвые клещи падают вниз улья.
Популяция Варроа в течение сезона размножения пчёл может удваиваться каждые 3-4 недели.
ДРУГИЕ СТАТЬИ ИЗ СПРАВОЧНИКА ПЧЕЛОВОДА
Подписаться на новые статьи
Рассылаем 1 раз в неделю свежие материалы по пчеловодству и ведению медового бизнеса
Как размножаются клещи – 4 стадии развития, сколько и где откладывают яйца, и как происходит превращение от яйца к взрослой особи (имаго)
Кровососущие вредители развиваются поэтапно. Продолжительность их жизненного цикла зависит от условий окружающей среды. Сразу после появления из яиц личинки во многом напоминают взрослых особей. Однако паразиты на этом этапе развития, а также нимфы, имаго (самки, самцы) имеют индивидуальные особенности, что позволяет различать их. Существует более 45000 видов клещей, представители каждого их них размножаются и откладывают яйца по-разному: в почве, щелях построек, на теле человека (микроскопические паразиты) и других местах.
Строение половых органов самца и самки
Репродуктивная система развивается у молодых клещей на последней стадии развития – до превращения в имаго. Выраженных наружных половых органов у паразитов нет. Репродуктивная система самки:
Самка способна отложить одно яйцо за один раз. Это обусловлено размерами внутренних органов.
Кладка осуществляется постепенно –
паразит откладывает яйца поочередно.
Половая система самца:
Как происходит спаривание взрослых особей? Способен ли самец на оплодотворение второй самки?
Сначала самец устанавливает контакт. Затем он должен закрепиться на брюшке самки. Это делается для того, чтобы самец мог ввести ротовой аппарат в ее половое отверстие. На данном этапе вредитель может некоторое время оставаться неподвижным. При этом хоботок продолжает находиться в половом отверстии самки.
Вскоре самец начинает выполнять повторяющиеся движения хоботком. Это позволяет расширить половое отверстие самки, что делается для обеспечения возможности ввести сперматофор. Данный орган появляется из полового отверстия самца, быстро увеличивается, так как при этом происходит заполнение мешочка половыми продуктами.
находится на брюшке.
Однако клещ не сможет ввести сперматофор в половое отверстие. По этой причине и необходим весь этот процесс. Затем самец извлекает хоботок из полового отверстия самки, самостоятельно (посредством ротового аппарата, а точнее – хелицеров) вводит сперматофор в отверстие на брюшке самки.
Самцы долго не живут. Они способны совершить 2-4 копуляции (оплодотворить несколько самок). После этого самцы погибают. Жизненный цикл клещей на этом не заканчивается. Для сравнения, природа оберегает от гибели самцов, которые еще не совершили ни одной копуляции. Они могут продолжать существование в течение 1 года.
продолжают существование.
Уникальность природы – самца нет, а яйца есть
Учитывая, что особи мужского пола быстро погибают, появилась необходимость в таком механизме, который позволил бы самке продолжать откладывать яйца. Оказывается, этот процесс не прерывается из-за того, что самец погибает. В дальнейшем сперма, содержащаяся в спермоприемнике, используется организмом самки для продолжения рода.
появляется большое количество яиц без непосредственного участия самца.
Процесс созревания и кладки яиц. Фото 📷
Интересно, что семя продолжает зреть в спермоприемнике. Причем организм самки самостоятельно может контролировать этот процесс. В результате особь определяет, является ли семя достаточно зрелым для оплодотворения. Причем из неоплодотворенных яйцеклеток также может появиться потомство: иногда это только самки или только самцы.
Сразу не может появиться вся кладка. Яйца выходят из тела самки поочередно – с перерывом в 5-7 часов. Она старается оставить кладку в неприметном месте: с тыльной стороны листа (растительноядные особи), под наружными покровами (чесоточные или подкожные клещи), под лиственной подстилкой (лесные паразиты), в щелях построек или под слоем грунта.
На созревание яиц в организме самки уходит несколько дней —
при нормальном питании 5-8 дней.
Кто опаснее самка или самец? В чём внешние различия?
На первый взгляд кажется, что самцы неопасны: они не питаются кровью, а предпочитают межклеточную жидкость; такие паразиты быстро погибают. Кажется, что самка опаснее, так как она может откладывать яйца и способствует появлению множества паразитов. Однако на самом деле самцы представляют наибольшую угрозу. Это обусловлено тем, что они присасываются ненадолго – всего на несколько часов. Затем уползают.
укус может остаться незамеченным, а через несколько недель у человека разовьются осложнения.
Выглядят самцы и самки сходным образом. Однако есть отличия:
Факторы, влияющие на размножение клещей
Среди абиотических факторов выделяют температурно-воздушные показатели, как наиболее важные. Они оказывают прямое влияние на организм клеща. Например, происходит задержка развития эмбриона внутри яйца, а вместе с тем личинки и нимфы при снижении температуры или ее критическом повышении. Однако на продолжительность жизненного цикла клещей оказывает влияние также и длительность периодов, при которых отмечается изменение показателей условий окружающей среды.
что чем дольше поддерживаются неподходящий для клещей климат, тем сильнее тормозится процесс размножения, развития паразитов.
Видео: Как Иксодовые клещи размножаются и откладывают яйца в чашке Петри (эксперимент) 🎥
Если более подробно изучаются особенности цикла развития иксодовых клещей, рекомендуется посмотреть видео ниже. Из него можно узнать об особенностях размножения паразитов в искусственных условиях (при использовании чашки Петри).
Жизненный цикл
Представители различных видов клещей отличаются внешним видом, пищевыми привычками. Кроме того, все они существуют в течение периода разной продолжительности. Но отмечают сходные черты: некоторое количество этапов развития, единый характер превращения молодых особей в имаго. Кроме того, существуют клещи, которые могут плодиться другим способом. Так, к ним относят живородящих паразитов.
потомство может рождаться в ограниченном количестве (по несколько десятков личинок).
Жизненная активность клещей
По-другому этот период называется сезонным пиком. На данном этапе паразиты чаще нападают на людей, животных. Они стремятся размножаться, причем спаривание самки и самца может происходить несколько раз, но с разными партнерами. Считается, что пик активности приходится на весну-лето. Однако некоторые особи могут продолжать нападать на новых хозяев и осенью-зимой. Такая особенность свойственна клещам в тропиках и субтропиках. Причем в холодное время года активность проявляют нимфы. В умеренном климате паразиты ищут места для зимовки. Развитие клещей на этом этапе замедляется.
Самка иксодового клеща на коже человека
Брачный период
В это время главную роль играет даже не столько наличие партнера, сколько доступ к пище. Размножаются клещи после насыщения. Учитывая, что при незначительном повышении температуры воздуха весной паразиты начинают активно размножаться, им требуется постоянно восполнять потери жидкости и энергии, а также питательных веществ. Как результат, в период с марта по октябрь человек и животные остро ощущают повышение активности паразитов.
Клещи могут кусать в течение всего теплого периода года,
а не только на пике активности (в мае-июне).
Продолжительность жизни и количество яиц
Длительность существования паразитов зависит от климата, в котором они обитают. При этом играет роль температура, влажность. Продолжительность жизни также определяется принадлежностью к тому или иному виду. Например, микроскопические клещи могут существовать всего несколько месяцев, тогда как иксодовые живут несколько лет (от 2 до 4, что зависит от условий обитания). За этот период паразиты могут отложить разное количество яиц: от нескольких десятков до 17000 шт.
определяется принадлежностью к тому или иному виду и отчасти зависит от климата.
4 стадии развития клеща – каждая следующая стадия запускается, только после «глотка» крови
Отмечают 4 основные стадии, одна из них условно делится на несколько этапов. Клещи являются паукообразными с неполным циклом превращения. Это означает, что этап куколки они пропускают.
Продолжительность созревания потомства изменяется, так как зависит от условий окружающей среды. Под прочной защитной оболочкой имеется желточный слой, обеспечивающий эмбрион питательными веществами. Этого достаточно, чтобы сохранять жизнеспособность до момента появления из яйца. Затем появляется личинка. Параметры яйца:
происходит в течение нескольких недель.
Личинка
Длительность данного этапа варьируется от нескольких недель до нескольких месяцев в зависимости от условий окружающей среды. Личинка на этой стадии развития питается, но на человека не нападает. Она предпочитает более доступные источники пищи. Кровососущие вредители на этом этапе развития не смогут полноценно присосаться к коже человека из-за того, что ротовой аппарат пока недостаточно мощный. Длина тела личинки изменяется от 0,5 до 1,5 мм. Через некоторое время она линяет. При этом происходит смена оболочки на более плотную.
3 пары лап.
Нимфа
Паразит, переходя на данный этап развития, проходит линьку несколько раз (чаще всего – 3). Каждая такая фаза предполагает увеличение паразита на 0,25-0,75 мм, смену оболочки. У нимфы пока нет полноценных функционирующих половых органов. Они появляются ближе к окончанию последнего этапа развития (нимфа третьего возраста).
Имаго
Так называется половозрелая особь. Когда паразит достигает этой степени развития, у него уже сформирована половая система, имеется 4 пары конечностей. Длина тела составляет 2,5-5 мм (самки более крупные). Размер тела клеща также зависит от принадлежности к определенному виду. Например, энцефалитные паразиты считаются одними из крупнейших. Длина тела достигает 5 мм.
в несколько раз меньше. Подкожные паразиты считаются микроскопическими, так как длина их тела составляет не более 0,5 мм.
Фото клещей на разных этапах развития 📷
Чтобы можно было сразу сориентировать и распознать, какой вредитель напал, рекомендуется изучить фото представителей разных видов.
Кладка яиц иксодового клеща 
Личинка иксодового клеща 
Нимфа иксодового клеща 
Имаго — взрослая особь клеща
По стилю питания в процессе жизненного цикла, клещи бывают
Различают одно-, дву- и треххозяйновых паразитов. Выбор хозяина клещом делается с учетом собственных пищевых привычек, которые, в свою очередь, обусловлены принадлежностью к тому или иному виду. По своему усмотрению многохозяйновый вредитель не сможет стать однохозяйновым.
что его организм не способен перестроиться и взять за основу другую схему питания.
Однохозяйновые
Так называют особей, которые предпочитают кусать одного хозяина. Однохозяйновыми являются и паразиты, которые постоянно обитают на теле теплокровного существа. Они здесь же спариваются, клещ откладывает яйца. К данной группе относят подкожных, чесоточных особей. Смена хозяина несвойственна таким паразитам, но в редких случаях бывают исключения, например, если вредитель испытывает сильный голод и не может найти животного подходящего биологического вида.
Чесоточный клещ откладывает яйца
Многохозяйновые
К этой группе относятся паразиты, которые питаются кровью различных теплокровных существ: животных, человека. Причем зачастую на первом этапе развития клещ нападает на мелких грызунов. Когда подрастает, выбирает более крупных животных. После превращения в имаго паразит питается кровью теплокровных существ. Многохозяйновыми также называются клещи, которые не выбирают источник пищи, а нападают на теплокровное существо, которое оказалось поблизости.
Клещи, присосавшиеся к грызуну
Видео: Откладывание яиц клещами 🎥
Самка стремится оставить потомство в скрытых местах, поэтому у большинства людей нет представления о том, как это происходит. Можно посмотреть видео о процессе кладки яиц.
Рубрика вопрос-ответ 💁♀️
Чтобы можно было самостоятельно различать, к какому из видов относятся паразиты, обнаруженные на теле или садовом участке, следует задавать дополнительные вопросы специалисту-акарологу, можно на сайте в режиме онлайн.
Клещи, которые нас кусают
Валентин Власов, Вера Рар, Сергей Ткачев, Нина Тикунова
«Наука из первых рук» №5/6(85), 2019
В композиции использовано фото самки распространенного в США иксодового клеща Amblyomma cajennense, переносчика возбудителей пятнистой лихорадки Скалистых гор
Каждый год сотни тысяч людей обращаются в медицинские учреждения в связи с укусом клеща. Для этих кровососущих паразитов человек лишь случайная «добыча», однако клещи служат переносчиками целого арсенала возбудителей заболеваний человека и животных. С проблемой клещевых инфекций могут столкнуться все, кто бывает на природе, включая наших домашних питомцев; страдают от клещевых инфекций и сельскохозяйственные животные. Цель этой статьи — ближе познакомить читателей с повадками и образом жизни иксодовых клещей, в первую очередь распространенных на территории нашей страны, которые могут переносить около трех десятков заболеваний, включая клещевой энцефалит и боррелиоз. В последние годы проблема клещевых инфекций усугубляется тем, что ареал этих клещей как в России, так и в других странах мира быстро расширяется.
Об авторах
Валентин Викторович Власов — академик РАН, доктор химических наук, профессор, директор Института химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН. Лауреат Государственной премии РФ (1999). Автор и соавтор более 200 научных работ и девяти патентов.
Вера Александровна Рар — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории молекулярной микробиологии Института химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН (Новосибирск). Автор и соавтор 76 научных работ.
Сергей Евгеньевич Ткачев — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории молекулярной микробиологии Института химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН (Новосибирск). Автор и соавтор 97 научных работ.
Нина Викторовна Тикунова — доктор биологических наук, заведующая лабораторией молекулярной микробиологии ИХБиФМ СО РАН (Новосибирск). Выпускница НГУ (1984).
Иксодовые клещи встречаются во всех частях света, включая острова и побережья Арктики и Антарктики, и в различных климатических зонах — от таежной до пустынной (Балашов, 1998). Среди них имеются как достаточно «всеядные», так и высокоспециализированные виды, которые прокармливаются только на птицах, рукокрылых или мелких млекопитающих (Estrada-Pena et al., 2017).
Основной вред от клещей для животных-прокормителей связан с непосредственным паразитированием на особях большого числа клещей, что может приводить к высокой кровопотере либо тяжелой интоксикации в результате попадания в организм слюны паразита. Известны случаи падежа диких животных из-за массового паразитирования на них иксодовых клещей: диких антилоп в национальном парке Зимбабве, молодняка белохвостых оленей в США, лосей в Канаде и на севере США.
«Заклещеванность» сельскохозяйственных животных также может быть очень высока при отсутствии специальной противоклещевой обработки. Так, на одной особи крупного рогатого скота одновременно могут прокармливаться несколько десятков, а за сезон — несколько сотен клещей; суммарные кровопотери при этом исчисляются литрами! Описаны даже случаи гибели овец в результате паразитирования на них нескольких сотен клещей (Балашов, 1998).
Что касается человека и его домашних питомцев, таких как собаки, то для них основная опасность клещей заключается в высоком риске инфицирования в случае даже единичного укуса. Иксодовые клещи переносят возбудителей вирусных, бактериальных и протозойных инфекций, которыми могут заражаться люди. Искоренить подобные заболевания невозможно, так как их очаги существуют в природе независимо от человека, а сами переносчики являются неотъемлемой частью природных экосистем. И чтобы уберечься от клещей, нужно знать поведение и экологию нашего потенциального «врага».
Клещей часто ошибочно называют насекомыми, однако отличить потенциального кровососа от безобидного жука легко: у взрослых клещей имеется восемь ног, как у пауков, а не шесть, как у насекомых. Вместе с пауками клещи составляют класс паукообразных (Arachnida), который наряду с ракообразными, насекомыми и многоножками входит в тип членистоногих (Arthropoda). На сегодня известно более 50 тыс. разных видов клещей, и все они являются паразитами, хотя далеко не все представляют опасность для человека или домашних животных.
В семейство иксодовых клещей Ixodidae входит шесть основных родов: Ixodes (249 видов), Haemaphysalis (166), Amblyomma (142), Rhipicephalus (79), Dermacentor (36), Hyalomma (25 видов). Латинское название каждого клеща состоит из двух частей: указания рода и вида, а хорошо изученные виды имеют и русское название. Например, клещ таежный (Ixodes persulcatus), клещ луговой (Dermacentor reticulatus).
Таежный клещ Ixodes persulcatus — самый распространенный клещ на территории России: ареал простирается от северо-западных районов (Ленинградская область, Карелия) через всю страну до Дальнего Востока. Обитает в таежных, лесных и лесостепных биотопах; встречается в предгорной лесостепи и горно-лесном поясе до высоты 2000 м (Филиппова, 1977). Взрослые особи активны с ранней весны до середины лета, личинки и нимфы — в течение всего теплого сезона. Ixodes persulcatus наиболее опасен для людей, так как переносит возбудителей самых тяжелых форм клещевого энцефалита. Этот вид клещей также является переносчиком возбудителей клещевого боррелиоза и возвратных лихорадок (Borrelia miyamotoi) (Коренберг, 2013). Заражение может происходить в результате присасывания не только самок, но и самцов, присасывающихся на непродолжительное время, и, в редких случаях, нимф. Самец (слева) и самка (справа) таежного клеща Ixodes persulcatus. Фото В. Панова (ИСиЭЖ РАН, Новосибирск) и С. Ткачева
Иксодовые клещи — наиболее крупные из всех клещей: взрослые особи достигают 2–13 мм в длину. У наиболее распространенного в России таежного клеща I. persulcatus длина тела голодной самки составляет 3–4 мм, самца — 2–3 мм, нимфы — 1,2–1,7 мм и личинки — менее 1 мм. Размер напитавшихся клещей значительно больше
Знакомьтесь: иксодовый клещ
У многих иксодовых клещей вместо глаз имеются лишь светочувствительные клетки, поэтому для «охоты» они используют другие органы чувств.
Почти у всех клещей, за исключением принадлежащих к родам Ixodes и Haemaphysalis, имеется пара глаз. Ноги состоят из 6 подвижно соединенных члеников. На конце лапки находятся два коготка, а расположенная между ними подушечка выполняет роль присоски. На лапках первой пары ног находятся основные сенсорные органы клещей — органы Галлера. Клещ фиксируется на теле хозяина с помощью зубцов на ногах и выростах на основании головки, между которыми зажимаются волосы животного. Вытянутые ротовые части на головке образуют хоботок, от основания которого отходят пальпы с хеморецепторными и механорецепторными волосками. С нижней стороны на хоботке находятся параллельные ряды направленных назад зубцов. «Челюсти» (хелицеры) состоят из длинного «ствола», из которого, как из футляра, выдвигаются подвижные «пальцы», которыми клещи прорезают кожу хозяина. Вверху — «головка» таежного клеща (вид с брюшной стороны) и выросты на ее основании. Сканирующий электронный микроскоп. Фото Е. Митрофановой (ИВЭП СО РАН, Барнаул)
На дальних расстояниях главную роль играет многофункциональный орган Галлера, с помощью которого клещи способны воспринимать изменение концентрации углекислого газа, специфические компоненты запаха потенциального хозяина (сероводород, аммиак) и его тепловое излучение на расстоянии до 10 м. Добравшись до «жертвы», клещи определяют наиболее подходящее место для присасывания с помощью чувствительных сенсилл, состоящих из кутикулярного волоска и рецепторных клеток, которых особенно много на лапках и ротовом аппарате.
Тело иксодового клеща состоит из двух отделов: несегментированного туловища, несущего ноги (6 у личинок, 8 у нимф и взрослых самцов и самок), и головки. На спинной стороне имеется твердый щиток, который у самок, нимф и личинок покрывает только переднюю треть либо половину тела. Остальная часть покрыта растяжимой кутикулой, которая у голодных особей образует систему параллельных микроскладок, расправляющихся во время питания.
Парные слюнные железы клеща выделяют секрет, содержащий много биологически активных компонентов, которые действуют обезболивающе, препятствуют свертыванию крови, подавляют иммунные реакции хозяина, стимулируют выделение гистамина клетками хозяина и т. п. Они также могут секретировать компоненты цементного футляра, участвующего в фиксации клеща на теле хозяина.
Сытая и голодная самка лесного клеща Ixodes ricinus. © CC BY-SA 2.5, фото Richard Bartz; © CC BY-SA 3.0, фото NOBBI
Еще одна уникальная функция слюнных желез — осморегуляция. При угрозе пересыхания в предротовую полость клеща секретируется гигроскопичная слюна, которая адсорбирует молекулы воды из воздуха, что позволяет клещу сохранять в организме необходимую влагу и оставаться жизнеспособным в течение многих месяцев между приемами крови. И, напротив, при питании кровью клещ способен возвращать около 70% «лишней» поглощенной воды и солей путем слюноотделения в месте укуса. В результате объем слюны, выделяемой клещом за весь период кормления, существенно превышает массу тела напитавшегося клеща (Biology of Ticks, 2014).
Иксодовый клещ, напившийся крови на животном-хозяине. © CC BY 2.0 Michael Coghlan
Для большинства иксодовых клещей характерен пастбищно-подстерегающий тип паразитизма: голодные особи поднимаются на растительность, где и подстерегают проходящих мимо потенциальных хозяев. Приняв нужные сигналы, клещ переходит в состояние «активного подстерегания», совершая колебательные движения вытянутой вперед первой парой ног вплоть до прямого контакта с животным-прокормителем.
Для многих клещей из рода Ixodes характерен гнездово-норный тип паразитизма, когда голодные особи на всех стадиях развития нападают на потенциальных хозяев в норах и гнездах; у некоторых отмечен смешанный тип паразитизма. Есть и клещи, адаптированные к проживанию в домах, например, собачий клещ Rhipicephalus sanguineus (Балашов, 1998; Якименко, 2013; Biology of Ticks, 2014).
На территории России обнаружено около 60 видов клещей из семейства Ixodidae, однако наибольшую опасность представляют клещи рода Ixodes, основные переносчики вируса клещевого энцефалита, возбудителей иксодового клещевого боррелиоза (болезни Лайма) и боррелий из группы возвратных лихорадок. Клещи родов Dermacentor, Haemaphysalis и Rhipicephalus являются основными переносчиками патогенных видов риккетсий, а Hyalomma — вируса конго-крымской геморрагической лихорадки (Филиппова, 1977, 1997).
Клещи рода Hyalomma относятся к пустынным видам. H. marginatum (слева) обитает на юге европейской части России. Личинки и нимфы питаются на птицах и грызунах, взрослые особи — на копытных. H. marginatum является основным переносчиком вируса конго-крымской геморрагической лихорадки — опасного заболевания с летальностью 16%. Степной клещ Dermacentor marginatus (справа) обитает в степных и лесостепных биотопах в южной части Европы, европейской части России и в Западной Сибири до Красноярского края на востоке. Служит переносчиком возбудителей сибирского клещевого тифа и Ку-лихорадки. Фото В. Якименко (Омский НИИ природно-очаговых инфекций)
И стол, и дом
Прицепившись к хозяину, клещи активно ищут подходящее место для прикрепления, желательно там, где хозяину избавиться от них труднее, например, на ушах и голове грызунов. На ежах с их иголками клещи распределены более равномерно, зато на приматах их практически нет. В регионах с сухим и жарким климатом клещи чаще присасываются к защищенной от солнца нижней части туловища. Их можно найти даже в ротовой полости слонов и в ноздрях гиппопотамов и верблюдов.
К людям клещи присасываются в самых разных местах: в подмышечных областях, реже на груди, животе, руках, ягодицах и ногах, а также на голове, особенно у детей.
Клещи прикрепляются к коже хозяина своими ротовыми органами, прорезают ее и отсасывают с помощью хоботка кровь, воспалительный инфильтрат и продукты растворения тканей, чередуя этот процесс с введением в ранку слюны.
Присосавшийся иксодовый клещ работает, как хорошо отлаженный насос: в минуту он делает от 2 до 60 актов всасывания, строго разделенных актами впрыскивания слюны. Слева — взрослая самка иксодового клеща, питающаяся на лошади (по Estrada-Pena et al., 2017). Справа — «головка» таежного клеща (вид со спинной стороны). Сканирующий электронный микроскоп. Фото С. Ткачева (ИХБФМ СО РАН, Новосибирск)
Кормятся иксодовые клещи медленно: личинки питаются 3–5 дней, самки — 5–15 дней. За время кормления масса их тела увеличивается на один-два порядка: самки наиболее крупных видов могут поглощать до 8–10 мл крови!
После окончания питания личинки и нимфы отпадают от хозяина и линяют, переходя на следующую стадию развития. У взрослых клещей питание связано с размножением. Партнеры, как правило, встречаются на своем хозяине — голодные самцы и самки клещей не способны спариваться, за исключением клещей рода Ixodes. Самец может находиться на хозяине несколько месяцев и за это время оплодотворить несколько десятков самок. Самка спаривается только один раз, после чего быстро набирает массу, отпадает от хозяина и через некоторое время (от нескольких дней до месяцев) откладывает яйца (от 800 до 20 000 в зависимости от вида), после чего погибает (Балашов, 1998; Biology of Ticks, 2014).
В большинстве случаев развитие иксодовых клещей проходит со сменой хозяина на каждой стадии жизненного цикла. Их прокормителями служат птицы, рептилии и, в первую очередь, млекопитающие, особенно грызуны. Так, таежный клещ паразитирует примерно на 170 видах птиц, 100 видах млекопитающих и нескольких видах рептилий. Как правило, на небольших животных, перемещающихся в нижних ярусах, нападают личинки и нимфы, а на крупных животных — взрослые клещи (Балашов, 1998; Biology of Ticks, 2014).
Жизненный цикл клещей сложен. Из яиц, отложенных самкой, вылупляются личинки (еще шестиногие), которые после линьки превращаются в нимф, а нимфы — во взрослых особей, называемых имаго. Длительность жизненного цикла для разных видов иксодовых клещей может составлять от одного до шести и более сезонов (лет). На каждой стадии цикла клещ должен однажды напиться крови, причем личинка, нимфа и имаго прокармливаются на разных животных-хозяевах. Личинка напивается крови небольшого животного (грызуна или птицы). Нимфа должна найти и атаковать животное, большее по размеру (белку, ежа, зайца). Взрослый клещ питается на других, еще более крупных животных, таких как лось или олень. Однако некоторые виды клещей приспособились осуществлять полный цикл развития на одном животном-хозяине, которого покидает только напившаяся крови самка
Расширяя границы
За последние десятилетия ареал иксодовых клещей изменился и расширился. Так, если раньше считалось, что в России проблема клещевых инфекций актуальна лишь для Сибири и Дальнего Востока, то теперь она хорошо знакома и жителям западных регионов страны. Клещи все шире распространяются и в других регионах планеты: в США и Канаде, в Китае и странах Юго-Восточной Азии, Южной Америке.
Как считают ученые, одна из причин этого явления — потепление климата. Было неоднократно показано, что мигрирующие птицы могут переносить клещей на большие расстояния (Sparagano et al., 2015). Но если раньше клещи не могли прижиться на северных территориях, сейчас ситуация изменилась. Во многих регионах планеты зимы стали короче и мягче, и клещи легче переносят зимовку.
Однозвездный клещ Amblyomma americanum широко распространен в юго-восточной части США. Этот клещ известен как переносчик нескольких видов эрлихий, возбудителя туляремии и недавно открытых вирусов Heartland и Bourbon
Так, в Швеции и Норвегии за период 1994–2008 гг. граница встречаемости клещей подвинулась более чем на 200 км к северу вдоль Балтийского побережья (Jaenson et al., 2012). На североамериканском континенте клещи стали встречаться почти на 1000 км севернее по сравнению с периодом 1943–1983 гг. А в горах на севере Чехии, где температура за четыре десятилетия выросла на 1,4°, клещи появились на высоте до 1300 м над уровнем моря. В России в 1960-х гг. таежный клещ встречался только в южных районах Республики Коми, теперь же он обнаруживается и в центральных: за последние сорок лет северная граница его ареала переместилась на 150–200 км (Локтев, 2015).
Обширный ареал лугового клеща Dermacentor reticulatus включает территорию Европы, европейской части России и Западной Сибири. Часто встречается в лесопарковых зонах и на окраинах городов (на пустырях). Имеет два пика активности — весенний и осенний. Наибольшую опасность представляет для собак, поскольку является переносчиком возбудителей, вызывающих у них тяжелое, угрожающее жизни заболевание — пироплазмоз собак. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, где D. reticulatus отсутствует, случаи пироплазмоза собак не описаны. Это фото сделано в Московской области. © CC BY-SA 4.0, фото А. Яковлева
Вторая возможная причина изменения ареала клещей — смена экологической обстановки, вызванная деятельностью человека. К примеру, натуралисты, путешествовавшие в США в середине XVIII в., отмечали там большое количество клещей. Но столетие спустя из-за развития сельского хозяйства резко упала численность белохвостых оленей — основных прокормителей черноногих клещей, что привело к снижению численности этих паразитов. Однако во второй половине прошлого века численность и животных-хозяев, и самих клещей возросла многократно. Соответственно выросло и число нападений клещей на человека, поскольку горожане стали все больше времени проводить на природе.
Западный черноногий клещ Ixodes pacificus распространен на западном (тихоокеанском) побережье США, где служит основным переносчиком возбудителей клещевого боррелиоза (болезни Лайма). На фото — вид со спинной и брюшной стороны. © CC BY 2.0, фото Don Loarie
В последнее время в Западной Сибири значительно расширился к северу ареал клеща Павловского, и причина этого события остается неясной. Еще в конце прошлого века его ареал находился только на территории Алтая и других горных районов (Салаирский кряж, Кузнецкий Алатау). Сейчас же он встречается в большинстве из исследованных равнинных районов Новосибирской и Томской областей, при этом в некоторых районах, преимущественно с высокой антропогенной нагрузкой, клещ Павловского почти полностью вытеснил таежного клеща (Ливанова и др., 2011; Романенко, 2011).
Возможно, это изменение ареала связано с многолетними противоклещевыми обработками местности вокруг крупных городов, которые проводились в 1960–1980-х гг. Когда эти места стали вновь заселяться клещами, I. pavlovskyi получил преимущество, так как его жизненный цикл короче, и он может прокармливаться на птицах, численность которых в антропогенных очагах выше по сравнению с численностью крупных млекопитающих, основных прокормителей таежного клеща.
Клещ Ixodes trianguliceps паразитирует только на мелких млекопитающих, к людям и крупным млекопитающим не присасывается. При этом его ареал пересекается с ареалом других клещей рода Ixodes, нападающих на людей, а их прокормителями служат одни и те же виды животных. Поэтому I. trianguliceps может заражать людей опосредованно, через клещей других видов (Филиппова, 1977; Якименко, 2013). На фото — сытые самка и нимфа I. trianguliceps на полевке. Фото В. Якименко (Омский НИИ природно-очаговых инфекций)
В некоторых случаях ареал обитания клещей расширяется в южном направлении. Так, в Западной Сибири в 1960–1970-х гг. ареал лугового клеща сместился на юг, из лесной в лесостепную зону. Причиной могло послужить сочетание сразу нескольких факторов: акарицидные обработки лесов и изменение структуры популяций грызунов — основных прокормителей клеща (Якименко, 2013).
На основе моделирования изменений климата и биотопов в результате деятельности человека было показано, что в XXI в. можно ожидать сокращение ареала таежного клеща на территории государств, граничащих с Россией с запада, а к концу века этот процесс будет идти и в европейской части России (Ясюкевич, 2019). Предположительно, в Московской области и областях, граничащих с ней на западе и северо-западе, таежный клещ исчезнет. Аналогичный процесс будет идти и в областях, лежащих к югу, где из-за потепления климата лес будет отступать, уступая более сухим местообитаниям.
При этом есть предпосылки к существенному расширению ареала таежного клеща в Камчатском крае и его появлению в Магаданской области, и эти прогнозы уже начинают сбываться. Так, таежные клещи недавно были обнаружены в окрестностях г. Магадан (Докучаев, 2015). На полуострове Камчатка эти клещи встречаются достаточно давно. При этом там не было найдено личинок или нимф, что явилось бы косвенным свидетельством того, что на этой территории таежный клещ может проходить полный жизненный цикл (по данным ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Камчатском крае» за 2019 г.). Вероятно, пока клещей заносят туда перелетные птицы.
Стадии жизненного цикла иксодовых клещей на примере широко распространенного вида — европейского лесного, или собачьего клеща Ixodes ricinus. © CC BY-SA 3.0, фото Alan R. Walker
Межвидовые союзы
Клещ Павловского Ixodes pavlovskyi был впервые обнаружен на Дальнем Востоке России в середине прошлого века. Ареал состоит из двух разъединенных частей — восточной и западной, расположенных на Дальнем Востоке и в Западной Сибири. По морфологии, генетическим признакам и активности схож с таежным клещом. Служит переносчиком тех же самых инфекционных агентов, что и таежный, хотя их встречаемость в этих двух видах клещей существенно различается (Rar et al., 2017).
Перемещение на север ареала популяции клеща Павловского совпало с еще одним феноменом — обнаружением его гибридов с таежным клещом. Межвидовая гибридизация — достаточно распространенный феномен среди близкородственных видов иксодовых клещей. Однако в подавляющем большинстве случаев эти межвидовые гибриды не способны к размножению.
Так, на территории России и Эстонии в местах, где перекрываются ареалы таежного и европейского лесного клещей, были обнаружены клещи с морфологическими и генетическими признаками гибридов (Bugmyrin et al., 2015). Однако потомство, полученное при лабораторном скрещивании этих двух видов, оказалось нефертильным.
Весь ареал клеща Павловского расположен внутри области распространения таежного клеща, и молекулярно-генетический анализ выявил клещей с гибридным генотипом во всех местах обитания клеща Павловского в Томской и Новосибирской областях и Республике Алтай. Кое-где относительная численность гибридов превышала 30%, при этом среди них были гибриды как первого, так и второго поколения (Kovalev et al., 2015; Rar et al., 2019). Все это говорит о том, что эти два вида клеща способны не только скрещиваться, но и давать плодовитое потомство.
Клещевые инфекции наступают
Расширение ареала иксодовых клещей закономерно привело к активизации природных очагов инфекций, переносимых клещами. Повсеместно растет число клещей, зараженных инфекционными агентами, — их встречают даже в парках крупных городов.
Клещи рода Dermacentor, обитающие на территории Сибири и Дальнего Востока, являются основными переносчиками риккетсий — возбудителя сибирского клещевого тифа. Некоторые виды также выступают переносчиками вируса омской геморрагической лихорадки и возбудителей Ку-лихорадки. Взрослые особи прокармливаются преимущественно на крупных диких и сельскохозяйственных животных и иногда могут на них зимовать. Из-за высокой численности они могут наносить значительный ущерб животноводству. Кроме того, они переносят возбудителей пироплазмоза лошадей и анаплазмоза крупного и мелкого рогатого скота. D. reticulatus является переносчиком пироплазм Babesia canis, вызывающих пироплазмоз собак. Это тяжелое заболевание без своевременного лечения чаще всего приводит к смерти животного. На фото — клещи D. nuttalli на «охоте». Основная часть ареала этих клещей находится в Китае и Монголии. В России встречается на изолированных территориях на Алтае, в Красноярском крае и Забайкалье; приурочен к сухим степям, горным котловинам (Филиппова, 1997). Фото В. Якименко (Омский НИИ природно-очаговых инфекций)
С проблемой клещевого боррелиоза в последние годы столкнулись Япония, Турция и Корея. Существенно увеличилась зараженность иксодовых клещей в Беларуси: за 10 лет зараженность европейского лесного и лугового клеща вирусом клещевого энцефалита в отдельных областях выросла в разы, а зараженность европейского лесного клеща возбудителем клещевого боррелиоза — с 13 до 35% (в отдельных регионах до 60%) (Бычкова и др., 2015).
В последнее десятилетие расширился ареал клещевого энцефалита в России. Это заметнее всего в Сибирском федеральном округе: в Красноярском крае, Новосибирской и Омской областях, Республиках Тыва и Хакасия этот ареал увеличился на одну административную территорию. К примеру, к 22 районам Новосибирской области, эндемичным по клещевому энцефалиту, прибавился Чановский район.
На полуострове Камчатка вирус клещевого энцефалита пока не обнаружен. Однако в ряде районов в клещах была обнаружена ДНК возбудителей клещевого боррелиоза, риккетсий и возбудителей гранулоцитарного анаплазмоза человека (по данным ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Камчатском крае» за 2019 г.). А три камчатских района были признаны эндемичными по туляремии, возбудители которой также могут переноситься иксодовыми клещами.
В Западной Сибири в межвидовых гибридах между таежным клещом и клещом Павловского были обнаружены те же инфекционные агенты, что и в клещах родительских видов. В результате разных вариантов скрещивания генетическая вариабельность клещей в природном очаге, где одновременно обитают родительские виды и их гибриды, будет существенно выше обычной. Это может привести к увеличению периода активности клещей, расширению круга их потенциальных хозяев и даже повышению разнообразия (в том числе генотипического) инфекционных агентов, переносимых клещами. Так как клещи с гибридным генотипом могут оказаться более приспособленными к различным условиям обитания, можно ожидать дальнейшего расширения их ареала и, соответственно, ареалов переносимых ими патогенов.
Есть и еще одна, субъективная причина резкого увеличения числа регистрируемых клещевых укусов и заболеваний. Раньше большинство пострадавших выбрасывали укусивших их клещей и редко обращались к врачам. Сегодня многие из них сдают клещей на анализ и обращаются за профилактическим лечением. Все эти случаи учитываются медицинской статистикой, хотя, по мнению специалистов, и сегодня эти данные значительно занижены.
Относительно проблемы клещевых инфекций сегодня можно сказать одно: она есть, и она масштабна. Клещи наступают, пострадавших все больше. Обидно, что происходящие изменения экологической обстановки и хозяйственная деятельность человека часто оказываются губительными для множества полезных членистоногих, таких как шмели и пчелы. А вот кровососущим клещам все идет на пользу. И они приносят все новые беды.
Яркий пример — зимний клещ (Dermacentor albipictus), паразитирующий на лосях в Канаде и на севере США. Ситуация с ним становится катастрофической: из-за потепления климата клещи лучше выживают зимой, становятся активными раньше, и у них оказывается больше времени на поиск жертвы. Зимние клещи всегда были проблемой лосей, но никогда их не было так много. Облепленные клещами анемичные животные трутся о деревья так, что теряют мех, — таких животных называют «лосями-призраками». Когда рождается лосенок, голодные клещи перемещаются с матери на новорожденного. В результате массовой инвазии погибает более половины молодняка, и на трупах обнаруживают до 100 тыс. клещей! Биологи опасаются, что лоси вообще могут исчезнуть на Среднем Западе США (Балашов, 1998).
Головка иксодового клеща из рода Dermacentor. На его хоботке расположены ряды зубцов, направленных назад, из-за чего его очень трудно вытащить. © CC BY-SA 4.0, фото Dack9
Клещи, обитающие в Северной Америке (США), также переносят широкий круг инфекционных агентов, вызывающих клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), гранулоцитарный анаплазмоз человека, моноцитарный эрлихиоз человека, бабезиоз, пятнистую лихорадку Скалистых гор (наиболее тяжелой формы риккетсиоза в мире) и др. Вирусного клещевого энцефалита на территории США нет, однако там в клещах встречается родственный вирус Повассан. Американские виды клещей отличны от евразийских за исключением бурого собачьего и длиннорогого клещей, которые встречаются на обоих континентах.
Но клещи не только расширяют ареалы своего традиционного обитания — они осваивают и совершенно новые территории. Так, в 2017 г. в американском штате Нью-Джерси обнаружили быстро растущую популяцию невиданных ранее азиатских длиннорогих клещей (Haemaphysalis longicornis), обычно встречающихся в Юго-Восточной Азии (Китае, Японии и Австралии). Сейчас эти клещи, являющиеся переносчиками инфекций, в том числе клещевого риккетсиоза, распространились уже в 17 штатах США. «Мигранты» из Азии чрезвычайно быстро размножаются. Дело в том, что у этого вида клещей даже неоплодотворенная самка может откладывать до 2 тыс. яиц в одной кладке непосредственно на животном-хозяине. Быстро расплодившись, эти клещи представляют реальную угрозу даже для крупного рогатого скота.
Американский собачий клещ Dermacentor variabilis широко распространен в западной части США и Канады к востоку от Скалистых гор и на тихоокеанском побережье. Этот клещ является основным переносчиком Rickettsia rickettsii — возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор, и возбудителя туляремии. На фото — самец и самка D. variabilis. © CC BY-SA 2.0, фото NIAID и Sam Droege
Регистрируемое сегодня во многих регионах мира расширение ареалов разных видов клещей, способных переносить возбудителей инфекционных заболеваний человека и сельскохозяйственных и домашних животных, — явление угрожающее. Оно требует не только тщательного изучения вновь возникающих природных очагов этих заболеваний с научной точки зрения, но и повышенного внимания служб систем здравоохранения и санитарно-эпидемиологического контроля разных стран.