Кишечный микробиом что это
Микробиом человека
Все млекопитающие населены микроорганизмами, необходимых для нормальной формы и функционирования хозяина. С точки зрения клеточного состава, генетического разнообразия и метаболической способности хозяин следует рассматривать как многовидовой гибридный организм, состоящий из хозяйских и микробных клеток, действующих в динамическом и симбиотическом равновесии. Консорциум бактерий, архей, грибов, простейших, вирусов и их коллективный геном, обнаруженный в организме и внутри него, составляет микробиом. Микробиом вносит жизненно важный вклад в энергетический гомеостаз, метаболизм, здоровье эпителия кишечника, иммунологическую активность. и нейроразвитие. Микробиом динамичен и подвержен важным изменениям в течение жизни хозяина в ответ на множество факторов, включая диету, окружающую среду, медицинские вмешательства и болезненные состояния.
Появление технологий высокопроизводительного секвенирования ДНК в сочетании с достижениями в биоинформатике произвело революцию в области микробиомики. Обычно эти методы включают амплификацию и секвенирование целевых участков микробной ДНК с последующим статистическим анализом микробной идентичности и разнообразия на основе сходства последовательностей и сравнений с эталонными базами данных генома микробов. Для бактерий эти методы нацелены на ген рибосомы 16S (рДНК 16S), консервативную область бактериального гена с гипервариабельными последовательностями, которые различаются между видами. Совсем недавно исследователи применили полногеномное секвенирование, позволяющее проводить таксономический анализ, изучать ареал микробных генов и идентифицировать небактериальные микробы, которые исключены из секвенирования 16S рДНК. Различия в методах обработки образцов, технологиях секвенирования и статистических методах усложняют любое прямое сравнение между различными исследованиями секвенирования. Однако эти методы вытеснили подходы, основанные на культуре, позволив анализировать все более сложные характеристики микробиома. Большинство исследований микробиома желудочно-кишечного тракта млекопитающих сосредоточен на микробиоме фекалий, хотя неясно, насколько хорошо образцы фекалий отражают микробиомы различных областей кишечника. Одно исследование на людях продемонстрировало сильную положительную связь между фекальными и связанными со слизистой оболочкой микробными сообществами для некоторых родов (например, Bifidobacteria spp. ), В то время как другие исследования выявили соответствующие различия между микробными популяциями в образцах фекалий и биоптатов слизистой оболочки.
На сегодняшний день существует ограниченное количество всесторонних обзоров кишечного микробиома, которые объединяют последние разработки исследований на людях с существующей литературой относительно важности кишечного микробиома у собак и кошек. Примечательно, что в существующих обзорах отсутствует обсуждение получения неонатального микробиома и его влияния на здоровье и развитие хозяина.
Стафилококки как преобладающий род.
Исследования предполагают, что приобретение у новорожденных кишечного микробиома зависит от организмов, встречающихся в первые часы и дни жизни от матери и окружающей среды. Эти ранние колонизаторы обогащены генами, управляющими метаболизмом сахаров, содержащихся в молоке, а также генами, участвующими в синтезе фолиевой кислоты de novo, представляющих важнейшие метаболические функции в развивающемся кишечнике хозяина. Пилотное исследование детей, рожденных с помощью кесарева сечения, подвергались воздействию влагалищных жидкостей матери при рождении показывают, что микробиомы кишечника, полости рта и кожи у этих младенцев были обогащены бактериальными сообществами, которые напоминали родившихся через естественные родовые пути младенцев. Эти и другие исследования у людей, показывают, что ранние стадии колонизации характеризуются глубокими межличностными и временными вариациями и ограниченным таксономическим разнообразием внутри индивидуума в составе кишечного микробиома.
В третьем триместре беременности микробиом кишечника человека претерпевает глубокие изменения, приводящие к уменьшению композиционного разнообразия с соответствующими системными воспалительными и метаболическими последствиями, напоминающими метаболический синдром [19]. Интересно, что новорожденные не склонны унаследовать эти микробные сигналы. Вместо этого микробиом кишечника новорожденного больше напоминает микробиом его матери в первом триместре. Это является доказательством наличия избирательной среды в кишечнике новорожденного, позволяющей колонизацию одними организмами и подавляя другие. У мышей и людей формирование микробно-слизистой симбиотической единицы регулируется сложными взаимодействиями между бактериальными и иммунологическими сигнальными путями хозяина, которые приводят к иммунологической толерантности и колонизации ниш. Одно исследование на младенцах-людях показало, что способ рождения, антибиотики и диета повлияли на скорость микробной колонизации, но не на характер созревания. Эти исследования предоставляют доказательства того, что микробная колонизация кишечника новорожденного изначально зависит от источника и качества послеродового периода. инокулят от родителя, но затем следует процесс созревания, управляемый сложными взаимными взаимодействиями между хозяином и микробиомом.
После того, как микробиом кишечника сформирован, разворачивается упорядоченная программа развития, в ходе которой его состав и функциональные возможности сходятся к зрелой конфигурации. Этот процесс перемежается сдвигами, которые коррелируют с событиями и обстоятельствами в в раннем детстве, особенно употребление твердой пищи во время отлучения от груди. Эти факторы влияют на переход, в результате которого микробиом кишечника развивает способность поглощать энергию из сложных углеводов, метаболизировать ксенобиотики и участвовать в биосинтезе витаминов. (кобаламин, биотин, тиамин и другие).
Особенности зрелого микробиома.
Интересно, что бактериальные сообщества, участвующие в метаболизме полисахаридов растений, могли присутствовать до введения твердой пищи, готовя кишечник младенца к питательным веществам растительного происхождения. Это открытие подчеркивает влияние микробиом на траектории развития хозяина. Конечное состояние этого процесса характеризуется высоким уровнем межличностных различий и зависит от диеты, географии и культуры. Однако последовательность развития микробиома в направлении увеличения композиционного и функционального разнообразия и сложности сохраняется в зависимости от диеты и географии.
Помимо роли микробиома в адаптации к сложным питательным веществам, он также участвует во множестве других важных процессов развития. Недавние исследования на лабораторных животных указывают на окно, в котором микробиом кишечника управляет развитием иммунной системы, эпителия кишечника и мозга, среди других систем организма. В то время как композиционные и функциональные изменения в микробиоме кишечника связаны с нормальным развитием вехи, негативные события для здоровья в детстве также имеют важное влияние на микробиом кишечника. Состояние здоровья матери и качество молока, прием антибиотиков, преждевременные роды и неправильное питание связаны с аномальными паттернами развития кишечного микробиома. Недоедание, например, связано с глубоким дисбиозом, приводящим к стойкому кишечнику. микробная незрелость, которая не поддается лечению питанием. Кроме того, астма, атопия, детское ожирение и расстройство аутистического спектра были связаны с использованием антибиотиков у людей в детском возрасте. В одном исследовании антибиотики назначались раньше. 6-месячный возраст ассоциировался с развитием астмы у детей, у которых в семейном анамнезе не было астмы. Несмотря на доказательства того, что аномальное развитие кишечного микробиома имеет долгосрочные последствия для здоровья хозяина, причинный вклад этих аномалий в заболевание состояния еще предстоит выяснить.
Что такое микробиота кишечника?
Человеческий организм очень любит быть в балансе
Микробиота кишечника (или микробиом) — это все микроорганизмы, живущие у нас внутри.
Не секрет, что на каждом участке нашего тела постоянно находятся сотни видов бактерий. Человек, как большая экосистема, представляет из себя идеальную среду для проживания и размножения, чем микробы и пользуются. Причем пользуются настолько активно, что соотношение бактериальных и человеческих клеток почти равно!
Из-за численности бактерий в нашем организме и их влияния некоторые ученые даже называют микробиоту отдельным органом человеческого тела. Неудивительно — мать передает ребенку не только собственные гены, но и базовый набор бактерий!
Без некоторых бактерий наш организм чувствует себя плохо — например, кишечные бактерии необходимы нам, чтобы защищать кишечник от воспалений. За это отвечает масляная кислота или бутират, который наше тело синтезировать самостоятельно не умеет. Если бы бактерии не делали это за нас — мы, возможно, чаще болели бы.
Нужно ли изучать свою микробиоту кишечника?
Обязательно! Это нужно для того, чтобы точно понимать, какие бактерии и в каком количестве обитают в кишечнике. Человеческий организм очень любит быть в балансе, и баланс микроорганизмов для него тоже очень важен.
Возьмем вот такой пример — существует бактероид, который в нашем организме синтезирует ГАМК, настоящий природный антидепрессант. А есть бактерия KLE1738, которая питается ГАМК. Пока эти два микроорганизма в балансе — человек чувствует себя хорошо. А если KLE1738 становится слишком много, то количество природного антидепрессанта уменьшается и появляется риск заболеть клинической депрессией.
Еще более важный пример — бактерия Akkermansia, которая очень часто обитает в желудках худых людей. Ученые считают, что эта бактерия помогает человеку оставаться худым, потому как ускоряет или выравнивает углеводный и жировой обмены. Некоторые продукты питания повышают концентрации этой бактерии в организме и, возможно, с ее помощью когда-то будут лечить ожирение. Однако, существует нерешенный вопрос — эта бактерия все-таки помогает похудеть, или же ей все-таки больше нравится существовать в микрофлоре изначально худого человека?
Знания о составе своей микробиоты дают возможность находить дополнительные причины для тех или иных проблем и успешнее их купировать или даже предотвращать.
Анализ микробиоты выявляет заболевания?
Нет! Инфекционные болезни может обнаружить только доктор и только после бактериального посева.
А чем тогда полезен анализ микробиоты?
Чем стабильнее состояние микробиоты в кишечнике, тем меньше риск того, что с вашим желудком случится что-то неприятное. В наше время анализ на микробиоту особенно полезен — мы иногда злоупотребляем острой и жирной пищей, пьем антибиотики и кофе.
Оценка микробиоты формируется из следующих показателей:
На основании оценки микробиоты специалист формирует рекомендации по питанию. В них будут входить те продукты, которые помогут вам выровнять концентрацию бактерий и привести микробиоту к балансу.
Изменение рациона начинает положительно влиять на состояние микробиоты уже через 2 недели!
Как происходит сдача анализа?
Чтобы сделать анализ микробиоты не нужно никуда ходить — это набор для домашнего использования! В амбулаторный набор для взятия кала входит подробная инструкция, специальная пробирка с консервантом и накладка на сиденье унитаза. Когда закончите забор по инструкции — позвоните курьеру, он приедет и увезет образец в лабораторию. Не нужно ничего хранить в холоде или других особых условиях, именно на этот случай в пробирке есть особый консервант.
Специалисты лаборатории разбирают материал на составляющие и выделяют образец ДНК. В нем их интересует ген 16S рРНК — после многократного умножения он является настоящей картой вашей микробиоты.
Как результат — анализ очень четко показывает, каких бактерий вам не хватает, а какие в полном достатке. Вы можете спросить, откуда берется этот «микробиотический стандарт», по которому всех сравнивают? Отвечаем — у специалистов лаборатории есть множество анализов других микробиот, по которым в соотношении можно судить, «здоровые» они или «больные». С ними сравнение и происходит.
Записаться можно по ссылке или по телефону 46-99-09.
Роль микробиоты кишечника в поддержании здоровья
Микрофлора представляет собой метаболически активную и сложную экосистему, состоящую из сотен тысяч микроорганизмов — бактерий, вирусов и некоторых эукариот. Подобно невидимому чулку, биоплёнка покрывает все слизистые нашего организма и кожу. Микробиота объединяет более чем 10 14 (сто биллионов) клеток микроорганизмов, что в 10 раз превышает число клеток самого организма. Микробиота находится в содружественных отношениях с организмом человека: организм хозяина предоставляет среду обитания и питательные вещества, микроорганизмы защищают организм от патогенных возбудителей, способствуют поддержанию нормальных иммунологических, метаболических и моторных функций. Выделяют несколько важных биотопов, которые отличаются плотностью распределения микроорганизмов и составом: кожные покровы, слизистые оболочки ЖКТ, дыхательных путей, урогенитального тракта и проч. Самой многочисленной считается микробиота кишечника, на её долю приходится 60% микроорганизмов, колонизирующих организм человека.
Микрофлора кишечника состоит из группы микроорганизмов, представленных более чем 1000 видами, 99% из которых приходится на 30–40 главных видов. В научных кругах кишечную микрофлору называют также дополнительным органом.
Состояние микробиоты кишечника определяет качество и продолжительность жизни. У каждого человека есть свой индивидуальный характер распределения и состава микробиоты. Частично он определяется генотипом хозяина и первоначальной колонизацией, которая происходит сразу после рождения. Различные факторы, такие как тип родов, кормление грудью, образ жизни, диетарные предпочтения, гигиенические условия и условия окружающей среды, использование антибиотиков и вакцинация, могут определять окончательные изменения в структуре микробиоты.
При изменении состава или функции микробиоты развивается дисбиоз. Дисбиотические состояния изменяют моторику кишечника и его проницаемость, а также искажают иммунный ответ, тем самым создавая предпосылки для развития провоспалительного состояния. Такие изменения, особенно в отношении иммунных и метаболических функций хозяина, могут вызывать или способствовать возникновению ряда заболеваний, например, сахарного диабета, ожирения, неврологических и аутоиммунных заболеваний. Недавние исследования показали, что микробиота участвует в этиопатогенезе многих гастроэнтерологических заболеваний, таких как синдром раздраженного кишечника, воспалительные заболевания кишечника, целиакия, неалкогольный стеатогепатит и новообразования желудочно-кишечного тракта.
Кишечная микрофлора и иммунитет
Кишечная микробиота имеет решающее значение для развития лимфоидных тканей, а также для поддержания и регуляции кишечного иммунитета.
В кишечнике происходит сенсибилизация иммуноцитов, которые затем заселяют другие слизистые оболочки и циркулируют между различными органами. Этот механизм обеспечивает формирование клонов лимфоцитов и образование специфических антител в участках слизистой оболочки, отдалённых от очага первичной сенсибилизации.
Иммунокомпетентные ткани пищеварительного тракта объединены в лимфоидную ткань. Лимфоидная ткань представлена лимфоцитами, расположенными между эпителиальными клетками кишечника, лимфоцитами собственного слоя, пейеровыми бляшками (скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке) и лимфоидными фолликулами.
Попавшие в просвет кишечника или на слизистые оболочки антигены распознаются иммуноглобулинами памяти (IgG), после чего информация передаётся в иммунокомпетентные клетки слизистой оболочки, где из сенсибилизированных лимфоцитов клонируются плазматические клетки, ответственные за синтез IgА и IgМ. В результате защитной деятельности этих иммуноглобулинов включаются механизмы иммунореактивности или иммунотолерантности. Благодаря индукции иммунологической толерантности в кишечнике не возникают нежелательные воспалительные реакции против кишечной микробиоты и пищевых белков.
Кишечная микробиота и обмен веществ
Кишечная микробиота вносит непосредственный вклад в метаболизм питательных веществ и витаминов, необходимых для жизнедеятельности организма хозяина, при этом извлекая энергию из пищи. Эта энергия образуется путём реакции сбраживания не усваиваемых углеводов (клетчатки), в результате реакции образуются короткоцепочечные жирные кислоты, водород и углекислый газ.
Короткоцепочные жирные кислоты обеспечивают работу колоноцитов.
Короткоцепочные жирные кислоты считаются тонкими регуляторами иммунитета, энергетического обмена и метаболизма жировой ткани. Например, короткоцепочные жирные кислоты участвуют во взаимодействии бактерий и иммунитета, подавляя сигналы, которые могут привести к развитию аутоиммунных реакций. Пропионовая и масляная жирная кислота положительно влияют на метаболизм глюкозы. Наконец, короткоцепочные жирные кислоты обеспечивают подкисление просвета толстой кишки, предотвращая рост бактериальных патогенов.
Кишечная микробиота принимает непосредственное участие в метаболизме желчных кислот, источником которых является холестерин. В печени из холестерина синтезируются первичные желчные кислоты — холевая и хенодезоксихолевая, которые поступают в кишечник. Бактероиды и лактобациллы далее превращают первичные желчные кислоты во вторичные желчные кислоты — дезоксихолевую и литохолевую. Изменение нормального баланса кишечных бактерий приводит к неадекватному синтезу желчных кислот.
Микробиота и нервная система
Ещё более удивительные данные о взаимосвязи кишечной микробиоты и нервной системы. Микробиота кишечника тесно общается с центральной нервной системой. Микробиота кишечника производит такие нейроактивные молекулы, как ацетилхолин и серотонин, дофамин, которые являются главными медиаторами сигналов в ЦНС, а также регулируют работу мозга через активацию иммунных сигнальных путей. Дополнительно, блуждающий нерв активно участвует в двунаправленных взаимодействиях между кишечной микробиотой и мозгом для поддержания гомеостаза как в головном мозге, так и в кишечнике.
Недавние исследования показали, что микробиом влияет на свойства и функцию микроглии. Микроглия защищает мозг от различных патологических состояний через активацию иммунного ответа, фагоцитоза и продукцию цитокинов. Кроме того, микроглия ответственна за формирование нейронных цепей, которые участвуют в развитии мозга. Различные дисбиотические состояния, в том числе вызванные приёмом антибиотиков приводят к угнетению созревания клеток микроглии. Незрелая микроглия приводит к нарушению иммунной активации.
Астроциты — самая многочисленная клеточная популяция в ЦНС, и они почти в пять раз превосходят численность нейронов. Подобно микроглии, астроциты выполняют несколько важных функций по поддержанию целостности ЦНС, включая контроль кровообращения в головном мозге, поддержание стабильности гематоэнцефалического барьера. Астроциты регулируют баланса ионов и оказывают влияние на передачу сигналов между нейронами. Чрезмерная активация астроцитов является пусковым механизмом в развитии дисфункции ЦНС и неврологических расстройств. Чрезмерная активация происходит под действием метаболитов микрофлоры.
Целостность гематоэнцефалического барьера регулируется также метаболитами микробиоты, которые опосредуют передачу большего количества микробных сигналов между осью кишечник-мозг.
Дисбиоз микробных видов в кишечнике может вызывать атипичные иммунные сигналы, дисбаланс в гомеостазе организме-хозяина и привести к прогрессированию заболеваний ЦНС. Например, рассматривается роль микробиоты в патогенезе рассеянного склероза-заболевания, характеризующимся демиелинизацией аксонов нервных клеток. При болезни Паркинсона, которая проявляется моторными симптомами, включая тремор, мышечную ригидность, медлительность движений и аномалию походки наблюдается накопление α-синуклеина в нейронах. Избыточное отложение α-синуклеина в нервной системе инициируется кишечной микрофлорой до того, как возникают симптомы поражения ЦНС, что связано с некоторыми специфическими пищеварительными симптомами (запоры и нарушение двигательной функции толстой кишки). Бактериальный состав кишечника влияет на болезнь Паркинсона: тяжесть симптомов, в том числе постуральная нестабильность и нарушение походки, связана с изменениями численности некоторых видов Enterobacteriaceae, уменьшение количества Lachnospiraceae приводит к более серьёзному ухудшению моторных и немоторных симптомов у пациентов с болезнью Паркинсона. Болезнь Альцгеймера — ещё одно нейродегенеративное заболевание, которое приводит к серьёзным нарушениям функции ЦНС — обучению, памяти и поведенческим реакциям. Болезнь Альцгеймера характеризуется отложением пептида амилоид-β (Aβ) снаружи и вокруг нейронов, вместе с накоплением белка тау внутри корковых нейронов. Перегрузка амилоидом и агрегация тау нарушают синаптическую передачу. Изменение состава и разнообразия микробиоты вносит определённый вклад в патогенез болезни Альцгеймера. Активированная микроглия способствует развитию заболевания, увеличивая отложение амилоида.
Ожирение и состав микробиоты
При ожирении и сахарном диабете наблюдаются изменения в составе микробиоты кишечника, в частности, снижение популяционного уровня сахаролитических бактероидов, влияющих на интенсивность метаболических процессов, а также увеличение доли бактерий класса Firmicutes (Esherichia coli, Clostridium coccoides, Clostridium leptum). Снижение содержания сахаролитических бактерий уменьшает выработку коротко-цепочных жирных кислот, обеспечивающих трофику и деление эпителия кишечника, его созревание, оказывающих антимикробное действие и регуляторное действие в отношении ионов и липидов.
Дополнительно при ожирении отмечается хроническое системное воспаление, сопровождающееся секрецией провоспалительных цитокинов (интерлейкины — ИЛ, С-реактивный белок, α-фактор некроза опухоли — α-ФНО и др.) в висцеральной жировой ткани. Нарушения в составе кишечной микрофлоры приводят к усилению эффекта системного воспаления за счёт увеличения концентрации бактериальных липополисахаридов, стимулирующих выработку провоспалительных компонентов.
Диагностика состояния кишечной микробиоты
Существует два метода определения микробиоты — стандартный анализ на дисбактериоз и оценка состава микробиоты методом масс-спектрометрии по крови (ГХ-МС). В основе методики масс-спектрометрии лежит определение присутствия микроорганизмов по их клеточным компонентам (высшие жирные кислоты, альдегиды, спирты и стерины). Методика разработана профессором Осиповым Г.А. Метод ГХ-МС позволяет одновременно измерять более сотни микробных маркёров непосредственно в образце, позволяющих сделать заключение о некультивируемых и труднокультивируемых патологических возбудителях. Метод универсален также в отношении грибов и вирусов.
Физические упражнения – новый подход к коррекции микробиома
С появлением возможности изучения микробиома кишечника, влияние на его таксономический состав и метаболизм с помощью упражнений служит предметом широкого научного интереса
Микробиом человека – важная составляющая здоровья
С развитием в конце ХХ века методов, позволяющих оценить состав и функции микроорганизмов, а именно секвенирования генома, появилась возможность изучить разнообразие микробных сообществ. Для качественной и количественной оценки бактериального разнообразия в образцах широко применяется секвенирование 16S рибосомальной РНК микроорганизмов, все более доступными становятся методы метагеномного анализа, позволяющие провести оценку метаболизма и функций того или иного вида бактерий. (3)
Наибольшее количество бактерий находится в толстой кишке, среди которых в норме преобладают два типа, Bacteroidetes и Firmicutes (∼90%). Тип Firmicutes состоит из более чем 250 родов бактерий, среди которых Lactobacillus и Clostridium, в то время как тип Bacteroidetes включает 20 родов, с преобладанием Bacteroides. Такие типы как Actinobacteria, Proteobacteria и Verrucomicrobia обнаруживаются в составе нормальной микрофлоры, но в гораздо меньших количествах. (1,4) Кроме того, среди здоровой микробиоты толстой кишки могут встречаться метанопродуцирующие археи, которые, в отличии от других живых организмов, не содержат пептидогликан в клеточной стенке и имеют особые рибосомы и рибосомные РНК, а также эукариоты (дрожжи) и вирусы.
Понятие «нормы» в отношении кишечного микробиома относительно, его состав может изменять множество различных факторов, воздействующих на кишечник и организм человека в целом. В настоящее время важным для поддержания равновесия между непатогенными и условно-патогенными бактериями считается отношение численности Bacteroidetes к Firmicutes (так называемый градиент Firmicutes/Bacteroidetes). (5)
Заселение кишечника микроорганизмами начинается с рождения, и состав микробиома определяется в значительной степени способом родоразрешения. В последующем микрофлора кишечника изменяется в зависимости от пищевых привычек, адаптируясь к новым продуктам в рационе человека. (6, 7) Вакцинация, различные заболевания, прием лекарственных препаратов, курение и другие факторы также влияют на композицию кишечного микробиома и его метаболизм. (8, 9) В то же время имеет место двустороннее взаимодействие между микро- и макроорганизмом. Очевидной демонстрацией этому служит важная роль кишечной микробиоты в формировании гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси, которая участвует в регуляции иммуномодуляции, обмена липидов, энергетического баланса и электрофизиологической активности энтеральной нервной системы. (11)
Влияние физических упражнений на изменение кишечного микробиома
Регулярные физические упражнения рекомендованы Всемирной организацией здравоохранения для укрепления здоровья и снижения риска развития многих заболеваний, в том числе психических, а также для увеличения продолжительности жизни. (12) Эти рекомендации основаны на данных множества исследований, демонстрирующих разнообразие патогенетических путей, посредством которых улучшается здоровье на фоне физической нагрузки. (13) С появлением возможности изучения микробиома кишечника, влияние на его таксономический состав и метаболизм с помощью упражнений служит предметом научного интереса.
Изучение микробного состава животных при физических упражнениях демонстрирует противоречивые результаты. Например, в некоторых исследованиях обнаружено увеличение градиента Firmicutes/Bacteroidetes, в то время как другие свидетельствуют о его снижении или отсутствии изменений. (Таблица 1)
Вероятно, это связано с отсутствием стандартизации вида физических упражнений, породы и возраста животных, их диеты.
Таблица 1. Влияние физических упражнений на кишечный микробиом животных