Что такое мозаичное зрение
Мозаичное зрение
Смотреть что такое «Мозаичное зрение» в других словарях:
Зрение — восприятие организмом внешнего мира, т. е. получение информации о нём, посредством улавливания специальными зрения органами (См. Зрения органы) отражаемого или излучаемого объектами света. Аппарат З. включает периферический отдел,… … Большая советская энциклопедия
Насекомые* — (In secta s. Hexapoda) составляют один из классов типа суставчатоногих (членистоногих; Arthropoda), подтипа трахейных (Tracheata). Они могут быть коротко охарактеризованы, как трахейные суставчатоногие с телом, разделенным на голову, грудь и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Насекомые — (In secta s. Hexapoda) составляют один из классов типа суставчатоногих (членистоногих; Arthropoda), подтипа трахейных (Tracheata). Они могут быть коротко охарактеризованы, как трахейные суставчатоногие с телом, разделенным на голову, грудь и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Медоносная пчела — У этого термина существуют и другие значения, см. Пчёлы. Медоносная пчела … Википедия
Верхнее двухолмие — Средний мозг человека. Верхнее двухолмие выделено синим цветом. Верхнее двухолмие (лат. Superior colliculus) одна из основных структур среднего мозга позвоночных. Оно обычно является частью его верхней дорсальной поверхности и вместе с… … Википедия
Глаз — орган зрения. Мы изложим здесь в коротких чертах: 1) строение глаза у человека; 2) эмбриональное развитие глаза и строение его в разных классах позвоночных животных; 3) развитие органа зрения в животном царстве глаза беспозвоночных. ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ВИЗАНТИЙСКАЯ ИМПЕРИЯ. ЧАСТЬ IV — Изобразительное искусство является важнейшей по значению в христ. культуре и наиболее обширной по количеству сохранившихся памятников частью художественного наследия В. и. Хронология развития визант. искусства не вполне совпадает с хронологией… … Православная энциклопедия
НАСЕКОМЫЕ — (Insecta), самый крупный класс животных, объединяющий больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Относится к членистоногим беспозвоночным. Как и у всех этих животных, у насекомых сегментированное тело с членистыми придатками, покрытое… … Энциклопедия Кольера
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ — ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ, органы восприятия световых раздражений. У некоторых животных 3. о. не локализованы, и у них восприятие световых раздражений возможно и помимо специальных органов зрения. Нередко сами покровы обладают общей раздражимостью по… … Большая медицинская энциклопедия
Коротко об астигматизме: причины возникновения, виды, способы лечения
Совсем скоро люди, лишенные зрения, смогут увидеть белый свет. На помощь им придут недавние разработки ученых: имплантаты с высоким разрешением, установленные в зрительную часть коры головного мозга, позволяют распознавать искусственно созданные формы и объекты.
В самом широком смысле слова астигматизм нельзя назвать болезнью. С функциональной точки зрения, это просто дефект зрения – нарушение рефракции, при котором видимая нами картинка лишена четкости или искажена.
Причины
Суть астигматизма состоит в том, что внутри глаза нарушен процесс рефракции, т.е. преломления света. Если коротко о самом принципе зрения: мы можем видеть картинку, потому что свет попадает на сетчатку, заднюю часть глазного яблока. Эта область очень чувствительна к свету. От сетчатки нервные импульсы поступают посредством зрительных нервов к мозгу, который и генерирует изображение.
Когда процесс проходит корректно, роговица и хрусталик за ней преломляют свет в сетчатку. Однако роговица и хрусталик могут иметь дефекты, из-за этого изображение на сетчатке получается неидеальным. Получается, что мозг получает не совсем верный сигнал и выдает размытую или искаженную картинку.
Выделяют несколько подвидов аномалии рефракции. Это миопия (близорукость), дальнозоркость (гиперметропия) и астигматизм.
Если представлять образно, то роговица – это своего рода прозрачный купол, под которым находится сам глаз. Роговица имеет изогнутую форму. Вспомните, как выглядит линза на фотоаппарате или телескопе, с глазами все обстоит точно так же. Мозг получает четкое и правильное изображение, если эта самая роговица и внутренняя (интраокулярная) линза изогнуты идеально, а значит, фокусируют свет на сетчатке корректно.
Однако очень часто и роговица, и линза имеют дефекты и изогнуты неидеально, так мы и получаем астигматизм – лишенное четкости зрение. Причиной астигматизма могут стать и дефекты других глазных структур.
Симптомы астигматизма
Для астигматизма характерны следующие жалобы:
Методы диагностики
В ходе осмотра окулист производит замеры поверхности глаза в трех измерениях – самые высокие и низкие точки роговицы. На поверхности глаза выделяют несколько меридианов, благодаря которым становится возможным определить неравномерность поверхности, что и вызывает астигматизм. Замеры производятся в единицах, которые называются диоптрии, они показывают степень рефракции в каждом меридиане.
Чтобы представить себе меридианы глаза, вспомните, как выглядит круглый циферблат на часах. Один меридиан соединяет цифры 6 и 12, другой 3 и 9.
Врач сравнивает различия между меридианами, на основе чего выписывает рецепт. Для определения рефракции используется скиаскопия или теневая проба – в глаз направляют пучок света и смотрят, как движутся тени в области зрачка. Врач использует разные линзы, чтобы выбрать именно ту, которая эффективнее всего позволяет сделать зрение четче.
Астигматизм у детей
Рождение малышей с астигматизмом – не такое уж редкое явление, но астигматизм проходит со временем, и к 5–9 годам его диагностируют у достаточно малого количества детей. И все же не все перерастают астигматизм, и он может оказывать достаточно негативное воздействие на процесс развития, а также обучения.
По этой причине очень важно регулярно проверять зрение у детей. Стоит вовремя выявлять астигматизм и прочие аномалий рефракции.
Виды астигматизма
Существует несколько классификаций астигматизма, которые основываются на измерении основных меридианов (самый крутой и самый плоский меридианы глаза).
Другая классификация астигматизма базируется на местоположении дефекта:
Коррекция
При астигматизме вам поможет ношение очков, контактных линз или более радикальный метод – операция на глазах типа LASIK.
Астигматизм очень индивидуален, поэтому нужно очень тщательно подбирать способ его коррекции. Специалист посоветует вам оптимальный вариант очков или контактных линз. Не стоит сразу прибегать к хирургии, вполне возможно, проблема решаема и без операции. Нужный совет вам даст квалифицированный офтальмолог.
Источник: Астигматизм: причины, определение, виды, лечение
С точки зрения насекомого
Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!
Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле – насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» – поляризационным зрением
Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)
Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.
Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.
Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?
Мозаика из шестигранников
Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.
Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением, т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).
Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.
Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.
Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).
Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.
Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.
Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические. Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.
При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.
От одного до тридцати
Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки – оцелли, расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы – по бокам головы.
Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.
Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.
В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.
Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.
Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.
Фасеточный поляроид
На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость, спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).
Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300—700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.
Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).
Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.
Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении. Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.
Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы – так называемое ложное восприятие цвета. Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.
Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа, в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).
У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al., 2001).
Незнакомая Земля
Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?
Человеку трудно даже представить образы, возникающие в головном мозге насекомых. Но все нужно заметить, что популярная сегодня мозаичная теория зрения, согласно которой насекомое видит изображение в виде своеобразного пазла из шестигранников, не совсем точно отражает суть проблемы. Дело в том, что хотя каждая единичная фасетка фиксирует отдельный образ, являющийся лишь частью цельной картины, эти изображения могут перекрываться с изображениями, полученными с соседних фасеток. Поэтому изображение мира, полученное с помощью огромного глаза стрекозы, состоящего из тысяч миниатюрных камер-фасеток, и «скромного» шестифасеточного глаза муравья, будет сильно различаться.
Что касается остроты зрения (разрешающей способности, т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.
При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела – в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.
Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков – указателей на пути к нектару.
Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в прирорде чрезвычайно редко (исключение – тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.
И, наконец, «шестое чувство» насекомых – поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить…
У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?
На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз — это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места – просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»
Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому – свое!
Тыщенко В. П. Физиологияя насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 С.
Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.
В публикации использованы фото автора