II. ПРОГРЕССИВНОЕ УСЛОЖНЕНИЕ СЕРДЦА В ХОДЕ ИСТОРИЧЕСКОГО (ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО) РАЗВИТИЯ
Историческое возникновение и усложнение у животных сердца связано с развитием у них кровообращения в целом, так как сердце представляет по существу выделенный участок общего круга кровообращения, прогоняющий по нему кровь путем пульсации. Поэтому на начальных ступенях развития среди беспозвоночных под сердцем условно можно понимать еще внешне не обособленный, но уже выделяющийся благодаря пульсации участок самого главного сосуда.
Среди высших кольчатых червей подобные сократительные участки имеются в спинном сосуде при замкнутой кровеносной системе. У щетинконогих червей имеется один такой пульсирующий участок, обладающий более мощными стенками (Заленский).
Среди членистоногих у раков более сложно устроенное сердце при незамкнутой кровеносной системе. У низших раков оно представляет род вытянутой спинной трубки с боковыми входными отверстиями. У высших раков сердце укорочено. При сокращении кровь проталкивается в артериальные сосуды. Сердце выражено также у Cladocera, Decapoda и некоторых Ostracoda.
У моллюсков, также при незамкнутой кровеносной системе, имеется гораздо более сложно устроенное сердце (у Gastropoda). Оно состоит из предсердия, принимающего сосуд и несущего кровь от жабер, и более мощного желудочка, направляющего кровь, обычно через один выходящий сосуд по телу. У двужаберных головоногих моллюсков, кроме сердца, имеются еще особые пульсирующие участки сосудистой системы при жабрах, так называемые «жаберные сердца».
Среди личиночно-хордовых, или оболочников, у асцидий и особенно у сальп, сердце хорошо выражено при незамкнутой сосудистой системе. Оно представляет собою простой мускульный мешок, принимающий и отдающий по одному сосуду. У асцидий сердце, сокращаясь, проталкивает кровь то в одном, то в другом направлениях. У хордовых, именно у ланцетника, при замкнутой кровеносной системе специально выделенного сердца как такового еще нет. Его роль выполняет пульсирующий участок брюшного главного сосуда, расположенный под жаберным отделом кишечника, так называемое «трубковидное сердце». Таким образом, имеется перемещение источника движения крови со спинной стороны на брюшную, т. е. обычное место расположения сердца всех позвоночных.
Истинное сердце следует различать, начиная с низших позвоночных, а именно — круглоротых (рис. 53). Оно уже ясно выделено от сосудистой трубки и представляет специальный орган, являющийся единственным энергичным источником кровообращения по сложной, замкнутой, сосудистой системе. Таким образом, сердце представляет собой вновь образованный специальный орган, дифференцированный из наиболее важного брюшного пульсирующего участка главного сосуда.
У круглоротых сердце венозное или жаберное, гонит венозную кровь к жабрам. Оно состоит из двух основных мускульных отделов: предсердия и желудочка; околосердечная полость не замкнута. Приблизительно такое строение имеет сердце у миног, У них к предсердию присоединяется еще начальный отдел, представляющий светвление вен, который можно рассматривать как венозный синус.
У собственно рыб, начиная с хрящевых, к предсердию и желудочку по их концам присоединяются еще два отдела: начальный — венозная пазуха, или синус, и конечный — артериальный конус, в виде мускулистой трубки (рис. 54). Последний у костистых рыб заменяется на артериальную луковицу. Все четыре первичных отдела сердца: 1) венозный синус, 2) предсердие, 3) желудочек и 4) артериальный конус, самостоятельно пульсируют. Некоторые авторы отождествляют понятия артериального конуса и сердечной луковицы, что является неверным. Они-последовательно сообщаются друг с другом посредством суженых отверстий, в которых расположены клапаны, позволяющие крови протекать в определенном направлении. Венозный синус от предсердия отделяет пара синусных клапанов между предсердием и желудочком имеется пара перепончатых— предсердно-желудочных клапанов: количество их может колебаться от одного у акулы до шести у электрического ската. Артериальный конус селяхий и ганоидов содержит несколько поперечных рядов карманообразных клапанов (до восьми и даже более), причем наиболее отдаленный ряд лучше выражен. У костистых рыб, в связи с атрофией артериального конуса между желудочком и вновь возникшей за счет артериального ствола артериальной луковицей, остаются только два, а в большинстве случаев один ряд клапанов.
У двоякодышащих рыб в связи с возможностью появления воздушного дыхания (первичные легкие) появляются первые признаки частичного деления сердца с его конечных участков. В предсердии имеется неполная продырявленная перегородка и венозный синус открывается уже в его правую половину, первичная легочная вена открывается в левую. Из 8 поперечных рядов карманообразных клапанов в артериальном конусе клапаны 6 задних рядов соприкасаются между собою по средней брюшной линии, как бы образуя продольно «спиральную складку», благодаря спиральному скручиванию самого конуса. У двулегочных к этой нижней складке присоединяется еще верхняя, которая, срастаясь впереди, совершенно разделяет спинную и брюшную половины конуса. Синусные клапаны обычны, но предсердно-желудочковые отсутствуют (возможно заменяются мускульными разращениями свободной части перегородки предсердий). Таким образом, жаберное, венозное, сердце рыб сменилось у двоякодышащих на жаберно-легочное, смешанное, сердце, частично разделенное на две половины. Сердце у рыб лежит в поджаберной области, позади головы.
Пара клапанов при устье венозного синуса сохранена, а сам он уже несколько втянут в предсердие. В предсердно-желудочковом отверстии имеется 2 карманообразных клапана (передний и задний). Иногда у некоторых добавляется еще 2 малых клапана. Они находятся в мышечной связи с желудочками. Начало и конец артериального конуса несут по одному поперечному ряду маленьких клапанов (3 полулунных в каждом) 2. Полость желудочка у амфибий очень богата мышечными перекладинами, способствующими при сокращении функциональному разобщению в нем артериальной и венозной крови.
Таким образом, сердце амфибий — трехкамерное легочное. Оно уже сместилось в полость тела.
У рептилий сердце почти полностью разделено на две половины: левую — артериальную и правую — венозную, однако сообщение между ними еще имеется. К полной перегородке предсердий добавляется неполная перегородка желудочков, которая поднимается от верхушки сердца к его основанию, навстречу первой. Однако она не доходит до нее, оставляя значительное, в 1—3 см, межжелудочковое отверстие. У ящериц, змей и черепах эта перегородка развита слабо. У крокодилов она полностью разделяет желудочек; сердце у них уже четырех-камерное. При сокращении сообщение между желудочками почти совершенно исчезает.
Перегородка предсердий, разделяя собою предсердно-желудочковое отверстие, несет на своем свободном конце по одному перепончатому кармаиовидному клапану, смотрящему в полость желудочка. Считают, что каждый из этих клапанов имеет двойное происхождение, в результате разделения бывшей одной пары клапаноп амфибии перегородкой предсердий поперек и последующего слияния половинок в один новый клапан; у черепах заметны следы слияния (Шимкевич, 1922).
У птиц сердце полностью четырехкамерное, так как перегородка в желудочках совершенно их разделяет и сливается с таковой предсердий; межжелудочковое отверстие исчезает (рис. 57).
Венозный синус втянут в правое предсердие, но отделен от него клапанами. Характер образования этих клапанов, а также способ впадения вен в правое предсердие у птиц еще нуждаются в уточнении. У бескилевых птиц (страусовые, нанду, казуаровые) вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен двумя мощными мышечными клапанами. Устье левой передней полой вены и устье дравой передней содержат собственные перепончатые створки. У воробьиных, голубиных и куриных левая передняя полая вена образует свой синус (Дементьев, 1940). У высших, килевых, птиц устья вен, особенно каудальной полой вены (с обеих сторон), снабжены перепончатыми клапанами. В левое предсердие общим устьем впадают 2 легочные вены, которые спереди синусообразно отделены мышечной пластинкой от остальной части. Она очень велика у бескилевых, но может быть перепончатой и играть роль клапана.
В щелевидном правом предсердно-желудочковом отверстии имеется вновь образованная пристеночная мускульная заслонка. Перепончатый клапан редуцирован, хотя и закладывается у зародыша. В левом отверстии налицо дифференцированный створчатый клапан с сухожильными нитями, состоящий обычно из 3, иногда из 2 створок (может быть и 4), при наличии 3 сосковидных мускулов. Из них пристеночные нового происхождения. Устье правой аорты в левом желудочке и устье легочной артерии — в правом., прикрываются 3 полулунными кармашковыми клапанами. Полость желудочков свободна от мышечных трабекул и увеличена.
Стенки левого желудочка весьма мощные, правого же в 3—4 раза тоньше и почти полностью охватывают левый желудочек. Ушки слабы и внешне не выражены. Продольные борозды отсутствуют (рис. 58).
В эмбриональный период развития перегородка предсердий у птиц имеет вторичные мелкие прободения для прохождения крови из правого предсердия в левое. Они зарастают после вылупления из яйца на 1—2 неделе. Также имеются парные артериальные протоки, соединяющие легочную артерию каждой стороны с корнем аорты. При первых дыханиях протоки сжимаются, а затем зарастают и редуцируются.
Таким образом, сердце у птиц довольно специализированное.
У млекопитающих, особенно плацентарных, сердце достигает своего наивысшего развития. Специфическими преобразованиями в сердце млекопитающих являются следующие.
1. Полное разделение сердца на две половины и образование монолитного четырехкамерного сердца. Одновременное нагнетание сердцем крови параллельно в системный круг и в дыхательный позволяет ему рационально использовать свою энергию.
3. Сильное втягивание в левое предсердие устья легочной вены, в результате чего в конечном счете формируются 4 самостоятельных устья вен.
4. Развитие в обоих предсердиях специальных передних выростов — ушков.
5. Развитие в предсердно-желудочковых отверстиях перепончатых створчатых клапанов: в правом—трехстворчатого, в левом — двустворчатого, с дифференцировкой сухожильных нитей и сосковидных мышц. Пристеночные створки вновь образованы, т. е. вторичны (начиная с птиц), а на перегородке первичны.
6. Полное втягивание в состав желудочков разделенного вдоль артериального конуса с образованием левой дуги аорты и единой легочной артерии. В их устьях формируются по 3 полулунных (кармашковых) клапана.
7. Формирование в период эмбрионального развития в перегородке предсердий специального овального отверстия с клапаном, а также особых вспомогательных образований (лимбуса, или клапана каудальной полой вены), служащих для целей эмбрионального кро-ветока в сердце — минование бездействующего в это время легочного круга кровообращения. Имеет место развитие левостороннего артериального, или боталлова, протока, связывающего легочную артерию с аортой. После рождения наблюдаются их сложные преобразования.
Наиболее сложного строения достигает сердце приматов, особенно человека (рис. 59). У неплацентарных же сердце устроено наиболее примитивно и нередко несет много черт, переходных от нижестоящего сердца рептилий и птиц.
Важно отметить, что структурные преобразования сердца шли одновременно с его функциональной перестройкой, а иногда последняя даже опережала их.
Развитие сердца как специального мускульного органа в ходе эволюции следует рассматривать как прогрессивное наслоение и развитие мускульной оболочки в виде манжета на первичном трубкообразном пульсирующем сосуде.
По мере усложнений образования отдельных камер, сердце принуждено было изменить свою продольно-вытянутую форму на более сложную — искривленную, придающую ему в целом компактный, обтекаемый вид. Сердце как непрерывно подвижный, пульсирующий орган заключен у более высоко организованных животных в специальную серозную сумку. Меняется и само положение сердца. Из жаберной области, позади головы, где оно находится у рыб, сердце опускается в грудную клетку. С возникновением диафрагмы у млекопитающих сердце располагается в сложных топографических отношениях с ней и с легкими.
В связи с чем усложняется строение сердца у позвоночных
У позвоночных животных в связи с выходом на сушу возникла эволюционная необходимость кардинально перестроить дыхательную и кровеносную системы. Перечислите, какие ароморфозы в строении дыхательной и кровеносной систем позволяли животным улучшать усвоение и транспорт кислорода при переходе к каждому следующему классу. Перечислите не менее четырёх ароморфозов.
1) У земноводных впервые сформировались лёгкие и появился второй круг кровообращения, однако лёгкие были плохо развиты, а артериальная и венозная кровь смешивались в желудочке, поэтому была велика роль газообмена через покровы.
2) У рептилий в лёгких появились складки, увеличившие площадь поверхности лёгких, а в желудочке сердца появилась перегородка, частично уменьшившая смешение артериальной и венозной крови. Это позволило полностью отказаться от газообмена через покровы.
3) У птиц лёгкие имеют пористую структуру и воздушные мешки, что позволяет увеличить эффективность газообмена в лёгких. Кроме того, у птиц полностью разделены желудочки сердца и круги кровообращения, что позволило им активизировать метаболизм по сравнению с рептилиями и перейти к теплокровности.
4) У млекопитающих по сравнению с рептилиями в связи с альвеолярным строением лёгких ещё больше увеличилась эффективность газообмена. При этом так же как и у птиц, у млекопитающих полностью разделены круги кровообращения, что также позволило развить теплокровность в ходе эволюции.
Критерии оценивания выполнения задания
Баллы
Ответ включает все названные выше элементы и не содержит биологических ошибок
3
Ответ включает три из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок.
Ответ включает четыре названных выше элемента, но содержит негрубые биологические ошибки
2
Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит
Ответ включает три из названных выше элементов, но содержит негрубые биологические ошибки.
В связи с чем усложняется строение сердца у позвоночных
. История развития представлений о функционировании сердечно-сосудистой системы. Эволюция сердечно-сосудистой системы.
История. Эрасзистрат (3 в. до н. э.) считал, что артерии несут тканям воздух. Отсюда и название «артерия» (греч. аег – воздух, tereo – содержу, храню). Это положение развил основоположник экспериментальной медицины Гален (2 в. н.э.), считавший, что кровь образуется в печени из пищи, которая после обработки в желудке и кишечнике переходит в печень по протокам; далее кровь из печени разносится по венам ко всем частям тела, где и потребляется. Согласно Галену, часть крови поступает в правый желудочек, затем через отверстия перегородки переходит в левый желудочек – наличие крови в нем Гален доказал с помощью пункции. В левом желудочке кровь смешивается с воздухом, поступающим из легких, а затем разносится по артериям во все органы тела, в мозг. В мозге кровь превращается в «животный дух», необходимый для движения каждой части тела.
Ибн-аль-Нафиз (13 в.) первый пришел к заключению, что вся кровь из правого желудочка проходит через сосуды легких и возвращается в левое сердце. М. Сервет (1509-1553) описал малый круг кровообращения. Он, в частности, установил, что кровь к легкому идет по сосуду (легочной артерии), диаметр которого равен диаметру аорты, причем по артериям течет венозная кровь, которая в легких освобождается от «сажи».
Открыл кровообращение в организме У. Га р в е й (1628). В своей работе «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» он с безупречной логикой опроверг господствовавшую в течение более 1400 лет доктрину Галена. Измерив у овцы величину систолического объема крови, частоту сокращений сердца в минуту и общее количество крови, Гарвей утверждал: « Во всем теле крови не больше 4 фунтов, как я убедился в этом на овце». Он подсчитал, что за 1,5-2 мин вся кровь должна пройти через сердце, а в течение 30 мин через сердце должно пройти количество крови, равное массе тела животного. Столь быстрое и непрерывное произ водство крови в организме невозможно. Гарвей в своих рассуждениях допускал возврат одной и той же крови к сердцу через посредство замкнутого цикла. Замкнутость круга кровообращения он объяснил прямым соединением артерий и вен через посредство мельчайших трубочек (капилляров), которые были открыты М. Мальпиги (1661) спустя 4 года после смерти Гарвея. Замкнутая система кровообращения, по Гарвею, имеет два круга – большой и малый (легочный), соединенные между собой через сердце. Малый круг кровообращения осуществляет контакт с внешней средой, большой – с органами и тканями организма.
Эволюция. Эволюция кровеносной системы животных развивалась в двух направлениях:
1.Переход от замкнутой кровеносной системы без сердца (у кольчатых червей) к незамкнутой кровеносной системе с сердцем (у моллюсков и членистоногих).
2.Переход от замкнутой кровеносной системы без сердца (кольчатых червей и низших хордовых) к замкнутой кровеносной системе с сердцем на брюшной стороне (у высших хордовых).
Впервые кровеносная система возникает у кольчатых червей. Она замкнутого типа, но у всех последующих беспозвоночных кровеносная система незамкнутая. Главными сосудами являются брюшной и спинной, которые связаны между собой кольцевыми сосудами. От главных сосудов отходят мелкие сосуды к стенкам тела. Движение крови происходит в определенном направлении – по спинной стороне кровь направляется вперед к головному концу, а по брюшной назад за счет пульсации спинного и кольцевых сосудов.
У членистоногих кровеносная система незамкнутая. Спинной сосуд разделен и образует своеобразные камеры – сердца с клапанами. При сокращении сердец кровь поступает в артерии, оттуда в полости между органами, затем в околосердечную полость и через парные отверстия попадает в сердце.
У моллюсков кровеносная система незамкнутая, но имеются артериальные и венозные сосуды. Сердце состоит их двух предсердий и одного желудочка.
У хордовых кровеносная система всегда замкнутая. Кровеносная система низших хордовых (головохордовых) близка к таковой кольчатых червей. У ланцетника один круг кровообращения. Сердца нет, его функцию выполняет брюшная аорта. Кровь бесцветная, не содержит форменных элементов и пигментов. Артериальная система: основными сосудами являются брюшная и спинная аорты, жаберные артерии (около 100 пар). Венозная система представлена передними и задними кардинальными венами, несущими кровь от передней и задней частей тела, а также подкишечной веной, несущей кровь от внутренних органов. Подкишечная вена, достигнув печеночного выроста, распадается на капилляры, образуя воротную систему печеночного выроста. Далее кровь по печеночной вене поступает в венозный синус, откуда начинается брюшная аорта.
В дальнейшем у позвоночных животных усложнение кровеносной системы связано с появлением сердца. В процессе эволюции сердце позвоночных усложнялось от двухкамерного у рыб к трехкамерному у амфибий и рептилий и далее к четырехкамерному у птиц и млекопитающих.
У всех низших позвоночных только один круг кровообращения, у наземных позвоночных два круга кровообращения – большой (туловищный) и малый (легочной). У птиц и млекопитающих произошло полное разделение артериального и венозного потоков крови.
Рассмотрим эволюцию кровеносной системы позвоночных животных по классам. У первичноводных позвоночных (круглоротых, хрящевых и костных рыб) сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка (впервые оно возникает у круглоротых). В сердце только венозная кровь и один круг кровообращения, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Круговорот крови сходен с ланцетником. Венозная кровь из сердца поступает в брюшную аорту, а из нее в жаберные артерии, где кровь насыщается кислородом и направляется ко всем органам. Or органов кровь собирается в передние и задние кардинальные вены, брюшную иену и поступает в предсердие.
Дальнейшее усложнение кровеносной системы происходит у наземных позвоночных, что связано с развитием легочного дыхания. Сердце стало получать не только венозную, но и артериальную кровь.
У пресмыкающихся сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек, у крокодилов четырехкамерное), в желудочке возникает неполная перегородка, полому кровь частично смешанная. От желудочка отходят три сосуда легочная аорта, правая дуга аорты и левая дуга аорты Легочная аорта отходит от правой части желудочка и несет венозную кровь, которая затем поступает в две легочные артерии, впадающие в легкие. Правая дуга аорты отходит от левой части желудочка и несет артериальную кровь. От нее отходят сонные артерии, несущие кровь к голове, и подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. От середины желудочка, где кровь смешанная, отходит левая дуга аорты. Левая и правая дуги аорты сходятся на спинной стороне тела, образуя спинную аорту, идущую вдоль позвоночника. В ней кровь смешанная, с преобладанием артериальной. Венозная система рептилий мало отличается от амфибий, в ней также сохраняется воротная система почек.
У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное, а артериальный и венозный потоки крови полностью разделены по двум кругам кровообращения. Однако формирование кровеносной системы птиц и млекопитающих шло независимо.
У птиц, в отличие от пресмыкающихся, сохраняется только правая дуга аорты, от которой отходят парные безымянные артерии, а от них сонные артерии. Венозная система птиц сходна с рептилиями. Основное отличие в том, что брюшная вена рептилий у птиц функционально заменена копчиково-брыжеечной веной, а воротная система почек частично редуцирована. В связи с разделением большого и малого кругов кровообращения все органы омываются чистой артериальной кровью.
У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты, от которой отходят безымянные артерии, а от них сонные артерии В венозной системе нет воротной системы ночек, и кровь от конечностей идет сразу в заднюю полую вену. Левая передняя полая вена только у немногих видов впадает в сердце самостоятельно: чаще она сливается с правой передней полой веной и затем кровь изливается в правое предсердие. Характерно наличие остатков передних кардинальных вен — непарных вен,
Таким образом, кровеносная система позвоночных животных развивалась прогрессивно от рыб до птиц и млекопитающих. Сердце эволюционировало от двухкамерного к четырехкамерному: из одного круга кровообращения сформировалось два (легочной и туловищный), произошло разделение потоков артериальной и венозной крови, что способствовало повышению уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, которые стали теплокровными. Теплокровность позволила животным этих классов лучше приспособиться к условиям среды
Рис. 9. Усложнение кровеносной системы в ходе эволюции хордовых
Гарвей (1578-1657) родился в Фолкстоуне в графстве Кент, в семье успевающего купца. Старший сын и главный наследник, Вильям с ра достью поменял «дело» сначала на узкую скамью Кентерберийского колледжа, а затем на долгие годы добровольно заточил себя под своды Кембриджа. В двадцать лет Гарвея влекут естественные науки. По обычаю школяров того времени Вильям отправляется в пятилетнее путешествие. Сначала он едет во Францию, а потом в Германию.
В 1598 году Гарвей отправился в Падуанский университет. Здесь он слушал лекции знаменитого анатома Фабрицио д’Аквапенденте. Этот рыл в венах особые клапаны, однако так и не понял их значения. Для него они были лишь деталью строения вен. Гарвей задумался над ролью этих клапанов. Он решается на эксперимент над самим собой. Туго перевязав свою руку, Вильям увидел, как рука ниже перевязки вскоре затекла, вены набухли, а кожа потемнела. Следующий опыт Гарвей произвел над собакой. Он перевязал ей шнурком обе ноги. И снова ниже перевязок ноги начали отекать, а вены набухать. Когда набухшая вена на одной ноге была надрезана, из пореза закапала густая темная кровь. После же надреза на другой ноге и выше перевязки из пореза не вытекло ни одной капли крови.
Стало ясно, что ниже перевязки вена переполнена кровью, а над перевязкой крови в ней нет. Ответ напрашивался сам собой, но Гарвей не спешил с выводами. Осторожный исследователь, он много раз опровергал свои опыты и наблюдения.
Он делает прекрасную карьеру, но наука его интересует больше. Гарвей вскрывает различных животных, но чаще всего кошек, собак, телят. Препарирует ученый и трупы людей: запрещения вскрывать уже не существовало. И всякий раз он рассматривал вены и артерии, разрезал сердце, изучал желудочки и предсердия. С каждым годом Гарвей все лучше и лучше разбирался в сети кровеносных сосудов, строение сердца перестало быть для него загадкой.
В 1616 году ему предложили кафедру анатомии и хирургии в коллегии врачей, а уже на следующий год он излагал свои взгляды на кровообращение. Во время лекции Гарвей впервые высказал убеждение, что кровь в организме непрерывно обращается –циркулирует, и что центральной точкой кровообращения является сердце. Делая подобное заключение, Гарвей опровергал теорию Галена о том, что центр кровообращения является печень.
Загадка пути крови в теле была разгадана. Гарвей наметил схему кровообращения. Но, рассказав о своем открытии на лекции, он не спешил опубликовать его. Вильям занялся новыми опытами и наблюдениями. Ученый, как всегда, обстоятелен и нетороплив. Только в 1628 году, когда Гарвею уже пятьдесят лет, выходит его «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», причем no явля ется труд в свет не дома, в Англии, а в далеком Франкфурте. Небольшая книга в 72 страницы сделала его бессмертным.
В ней ученый подробно описал результаты тридцатилетних опыт наблюдений, вскрытий и раздумий. Содержание ее сильно противоречило многому из того, во что крепко верили анатомы и врачи не только давних времен, но и современники Гарвея.
Гарвей считал, что сердце – это мощный мышечный мешок, p азделенный на несколько камер. Действуя подобно насосу, оно нагнетает кровь в сосуды (артерии). Толчки сердца – это последовательные сокращения его отделов: предсердий, желудочков, это внешние признаки работы «насоса». Кровь движется по двум кругам, все время возвращаясь в сердце. В большом круге кровь движется от сердца к голове, к поверхности тела, к всем его органам. В малом круге кровь движется между сердцем и легкими. В сосудах воздух отсутствует, поскольку они наполнены кровью. Общий путь крови: из правого предсердия – в правый желудочек, оттуда – в легкие, из них – в левое предсердие. Это и есть малый круг кровообращения. Честь открытия малого круга кровообращения принадлежит Сервету. Гарвей этого знать не мог, ведь книга Сервета была сожжена.
Гарвей, конечно, не знал, как попадает кровь из артерий в вены. Без микроскопа путь крови в капиллярах проследить невозможно. Капилляры открыл итальянский ученый Мальпиги в 1661 году, т.е. через четыре года после смерти Гарвея. Вместе с тем, Гарвей понимал, что переход крови из артерий в вены нужно искать там, где находятся мельчайшие разветвления артерий и вен.
Не знал Гарвей и роли легких. В его время не только не имели представления о газообмене, но и состав воздуха был неизвестен. Гарвей только утверждал, что в легких кровь охлаждается и изменяет свой состав.
Рассуждения и доказательства, приведенные в книге Гарвея, были очень убедительными. И все же как только книга появилась, на Гарвея посыпались нападки со всех сторон. Авторитет Галена и других древних мудрецов был еще слишком велик. Взгляды Гарвея были встречены враждебно. Еду даже дали прозвище «Шарлатан».
Гарвею пришлось пережить много неприятностей, но затем с его учением стали считаться все больше и больше. Молодые врачи и физиологи пошли за Гарвеем, и ученый под конец жизни дождался признания своего открытия. Медицина и физиология вступили на новый, подлинно научный путь. Открытие Гарвея создало коренной переворот в развитии медицинской науки (Самин, 2008).
Таким образом, имеется перемещение источника движения крови со спинной стороны на брюшную, т. е. обычное место расположения сердца всех позвоночных.
Синусные клапаны обычны, но предсердно-желудочковые отсутствуют (возможно заменяются мускульными разращениями свободной части перегородки предсердий). Таким образом, жаберное, венозное, сердце рыб сменилось у двоякодышащих на жаберно-легочное, смешанное, сердце, частично разделенное на две половины. Сердце у рыб лежит в поджаберной области, позади головы.
Однако она не доходит до нее, оставляя значительное, в 1—3 см, межжелудочковое отверстие. У ящериц, змей и черепах эта перегородка развита слабо. У крокодилов она полностью разделяет желудочек; сердце у них уже четырех-камерное. При сокращении сообщение между желудочками почти совершенно исчезает.
