В рефлекторной дуге возбуждение всегда проводится только в одном направлении потому что
В рефлекторной дуге возбуждение всегда проводится только в одном направлении потому что
Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон
Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный.
Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).
Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.
1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).
2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.
3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору. Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма:
1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды;
2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и
3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.
Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.
Резюме по рефлекторной дуге
Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Дендриты этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражения перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру.
В сером веществе заднего рога спинного мозга или чувствительных ядрах головного мозга окончания образуют синапсы с телами второго вставочного нейрона. Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего (двигательного) нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу.
Моносинаптическая дуга состоит из нескольких нейронов: афферентного, одного или нескольких вставочных и эфферентного. Рефлекторная дуга состоит чаще всего из многих нейронов. Между афферентным (чувствительным) и эфферентным (двигательным или секреторным) нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по центральному отростку к последовательно расположенным друг за другом вставочным нейронам. Большинство рефлексов осуществляют «многоэтажные» рефлекторные дуги, в которых участвуют нервные центры различных отделов центральной нервной системы.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 20.8.2020
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Выберите один правильный ответ.
151. ЯВЛЕНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОЛИЧЕСТВА НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ В ЭФФЕРЕНТНЫХ ВОЛОКНАХ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ ПО СРАВНЕНИЮ С АФФЕРЕНТНЫМИ ОБУСЛОВЛЕНО
1) рефлекторным последействием
2) наличием доминантного очага возбуждения
3) посттетанической потенциацией
4) трансформацией ритма в нервном центре
152. ПОД ТРАНСФОРМАЦИЕЙ РИТМА ВОЗБУЖДЕНИЯ ПОНИМАЮТ
1) направленное распространение возбуждения в ЦНС
2) циркуляцию импульсов в нейронной ловушке
3) беспорядочное распространение возбуждения в ЦНС
4) увеличение или уменьшение числа импульсов
153. С УВЕЛИЧЕНИЕМ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЯ ВРЕМЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ
3) уменьшается
154. ПРИ УТОМЛЕНИИ ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА
3) увеличивается
155. В ОСНОВЕ РЕФЛЕКТОРНОГО ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ ЛЕЖИТ
1) пространственная суммация импульсов
2) трансформация импульсов
3) последовательная суммация импульсов
4) циркуляция импульсов в нейронной ловушке
156. ПОД ДИФФУЗНОЙ ИРРАДИАЦИЕЙ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПОНИМАЮТ
1) направленное распространение возбуждения по ЦНС
2) изменение ритма возбуждения
3) замедленное распространение возбуждения по ЦНС
4) ненаправленное распространение возбуждения по ЦНС
157. ПОВЫШАЮЩАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ РИТМА ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ ОБУСЛОВЛЕНА
1) дисперсией возбуждений и низкой лабильностью нервных центров
2) синаптической задержкой
3) утомляемостью нервных центров и дисперсией возбуждений
4)дисперсией и мультипликацией возбуждений
158. РОЛЬ СИНАПСОВ ЦНС ЗАКЛЮЧАЕТСЯ В ТОМ, ЧТО ОНИ
1) являются местом возникновения возбуждения в ЦНС
2) формируют потенциал покоя нервной клетки
3) проводят токи покоя
4) передают возбуждение с нейрона на нейрон
159. В РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ С НАИМЕНЬШЕЙ СКОРОСТЬЮ ВОЗБУЖДЕНИЕ РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ ПО ПУТИ
3)центральному
160. ЗА ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА ПРИНИМАЮТ ВРЕМЯ ОТ НАЧАЛА ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ ДО
1) конца действия раздражителя
2) достижения полезного приспособительного результата
3) появления ответной реакции
161. В ОСНОВЕ ОККЛЮЗИИ ЛЕЖАТ ПРОЦЕССЫ
4) конвергенции
162. ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА ЗАВИСИТ ПРЕЖДЕ ВСЕГО
1) от иррадиации возбуждения
2) от физических и химических свойств эффектора
3) от физиологических свойств эффектора
4) от силы раздражителя и функционального состояния ЦНС
163. ВОЗБУЖДЕНИЕ В НЕРВНОМ ЦЕНТРЕ РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ
1) от эфферентного нейрона через промежуточные к афферентному
2) от промежуточных нейронов через эфферентный нейрон к афферентному
3) от промежуточных нейронов через афферентный нейрон к эфферентному
4) от афферентного нейрона через промежуточные к эфферентному
164. РОЛЬ ЗВЕНА ОБРАТНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ ЗАКЛЮЧАЕТСЯ В ОБЕСПЕЧЕНИИ
1) морфологического соединения нервного центра с эффектором
2) распространения возбуждения от афферентного звена к эфферентному
3) оценки результата рефлекторного акта
165. НЕРВНАЯ КЛЕТКА ВЫПОЛНЯЕТ ВСЕ ФУНКЦИИ, КРОМЕ
1) приема информации
2) хранения информации
3) кодирования информации
4) выработки медиатора
5) инактивации медиатора
166. ОСНОВНОЙ ФУНКЦИЕЙ ДЕНДРИТОВ ЯВЛЯЕТСЯ
1) проведение возбуждения от тела клетки к эффектору
2) выработка медиатора
3)проведение возбуждения к телу нейрона
167. В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ В НЕЙРОНЕ ВОЗНИКАЕТ
1) в области дендритов
3) в соме нервной клетки
4)в начальном сегменте аксона
168. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯПРЕИМУЩЕСТВЕННО С УЧАСТИЕМ СИНАПСОВ
3) химических
169. ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕЙРОНА ЗАКЛЮЧАЕТСЯ В
1) посттетанической потенциации
2) связи с другими нейронами посредством отростков
3) суммации всех постсинаптических потенциалов, возникающих на мембране нейрона
170. ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ВОЗНИКАЕТ ПРИ ЛОКАЛЬНОЙ
2) деполяризации
171. ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ РАЗВИВАЕТСЯ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОТКРЫТИЯ НА ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЕ КАНАЛОВ ДЛЯ ИОНОВ
3) натрия
1) аксонного холмика
5) постсинаптической
173. С БОЛЕЕ ВЫСОКОЙ ЧАСТОТОЙ ГЕНЕРИРУЮТ ИМПУЛЬСЫ ТЕ НЕЙРОНЫ, У КОТОРЫХ СЛЕДОВАЯ ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ ДЛИТСЯ
4) 50 мсек
174. КОМПЛЕКС СТРУКТУР, НЕОБХОДИМЫХ ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ, НАЗЫВАЮТ
1) функциональной системой
3) нервно-мышечным препаратом
4) доминантным очагом возбуждения
5) рефлекторной дугой
175. ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ РАЗДРАЖЕНИИ КОЖИ ЛАПКИ ЛЯГУШКИ РЕФЛЕКТОРНОЕ ОТДЕРГИВАНИЕ ЛАПКИ ПРЕКРАЩАЕТСЯ ИЗ-ЗА РАЗВИТИЯ УТОМЛЕНИЯ
2) в нервно-мышечных синапсах
3) в нервном центре рефлекса
176. УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВОЗБУЖДЕННЫХ НЕЙРОНОВ В ЦНС ПРИ УСИЛЕНИИ РАЗДРАЖЕНИЯ ПРОИСХОДИТ ВСЛЕДСТВИЕ
1) пространственной суммации
4) иррадиации
177. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ОТ ОДНОГО АФФЕРЕНТНОГО НЕЙРОНА НА МНОГИЕ ИНТЕРНЕЙРОНЫ НАЗЫВАЕТСЯ ПРОЦЕССОМ
1) трансформации ритма
2) пространственной суммации
4) общего конечного пути
5) иррадиации
178. ОДИН МОТОНЕЙРОН МОЖЕТ ПОЛУЧАТЬ ИМПУЛЬСЫ ОТ НЕСКОЛЬКИХ АФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНОВ В РЕЗУЛЬТАТЕ
1) афферентного синтеза
2) последовательной суммации
4) конвергенции
179. УСИЛЕНИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ НЕ МОЖЕТ ВОЗНИКНУТЬ В РЕЗУЛЬТАТЕ
1) торможения рефлекса-антагониста
2) посттетанической потенциации
3) последовательной суммации
5) окклюзии
180. ПОСТТЕТАНИЧЕСКАЯ ПОТЕНЦИАЦИЯ ЗАКЛЮЧАЕТСЯ В УСИЛЕНИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ НА РАЗДРАЖЕНИЕ, КОТОРОМУ ПРЕДШЕСТВОВАЛО
1) торможение нервного центра
2) пространственная суммация импульсов
3) понижающая трансформация импульсов
4) ритмическое раздражение нервного центра
181. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СУММАЦИЯ ИМПУЛЬСОВ ОБЕСПЕЧИВАЕТСЯ
1) дивергенцией возбуждения
2) наличием доминантного очага возбуждения
3) наличием обратной связи
4) конвергенцией возбуждения
182. ДЛЯ НЕЙРОНОВ ДОМИНАНТНОГО ОЧАГА НЕ ХАРАКТЕРНА
1) способность к суммации возбуждений
2) способность к трансформации ритма
3) высокая лабильность
5) низкая лабильность
183. НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ НЕ ОБЛАДАЮТ СВОЙСТВОМ
2) высокой чувствительности к химическим раздражителям
3) способности к суммации возбуждений
4) способности к трансформации ритма
5) двустороннего проведения возбуждений
184. ПЛАСТИЧНОСТЬ СИНАПСОВ ХАРАКТЕРНА
1) только для мотонейронов спинного мозга
2) только для высших отделов ЦНС
3) для любого отдела ЦНС
185. УЧАСТИЕ В РАЗЛИЧНЫХ РЕФЛЕКТОРНЫХ РЕАКЦИЯХ ОДНИХ И ТЕХ ЖЕ ЭФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНОВ И ЭФФЕКТОРОВ ОБУСЛОВЛЕНО НАЛИЧИЕМ
1) пластичности нервных центров
2) полифункциональности нейронов
3) дивергенции возбуждений
5) общего конечного пути
186. ПРЕВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТА ОДНОВРЕМЕННОГО ДЕЙСТВИЯ ДВУХ СЛАБЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ВОЗБУЖДЕНИЙ
НАД СУММОЙ ИХ РАЗДЕЛЬНЫХ ЭФФЕКТОВ НАЗЫВАЮТ
5) облегчением
187. БОЛЕЕ СЛАБЫЙ ЭФФЕКТ ОДНОВРЕМЕННОГО ДЕЙСТВИЯ ДВУХ СИЛЬНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ВХОДОВ В ЦНС,
ЧЕМ СУММА ИХ РАЗДЕЛЬНЫХ ЭФФЕКТОВ, НАЗЫВАЕТСЯ
2) понижающей трансформацией
4) отрицательной индукцией
5) окклюзией
ПРИНЦИП КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС. ЗАКЛЮЧАЕТСЯ
А.2 Облегчение 1. В ослаблении эффекта одновременного
Б.1 Окклюзия действия двух сильных раздражителей
по сравнению с суммой их раздельных эффектов.
2. В превышении эффекта одновременного действия двух слабых раздражителей над суммой их раздельных эффектов.
ПРИНЦИП КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС. ЗАКЛЮЧАЕТСЯ
А.1 Общий конечный путь 1. В участии в разных рефлекторных реакциях
Б. 2 Принцип доминанты одних и тех же эфферентных нейронов и эффекторов.
2. В наличии в мозге центра, обладающего повышенной возбудимостью, инертностью и способностью тормозить и суммировать возбуждения других нервных центров.
А.2 Посттетаническая 1. В способности изменять свою
потенциация функцию, расширять функциональные возможности
Б.3 Низкая аккомодационная 2. В усилении рефлекторной реакции после длительного ритмического способность раздражения нервного центра.
3. В способности реагировать на медленно нарастающие по силе раздражители.
КЛЕТКИ ЦНС. ВЫПОЛНЯЮТ ФУНКЦИИ
А.3 Нервные 1. Поглощения избытка медиатора, образования миелиновой оболочки, обеспечения трофики.
Б.1 Глиальные 2. Восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в нервный импульс.
3. Приема,обработки, хранения и передачи информации.
ИЗМЕНЕНИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ. ВОЗНИКАЮТ ВСЛЕДСТВИЕ
А.2 Замедление 1. Посттетанической потенциации.
Б.1 Усиление 2. Утомления нервного центра.
3. Циркуляции импульсов в нейронной ловушке.
ИЗМЕНЕНИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ. ВОЗНИКАЮТ ВСЛЕДСТВИЕ
А.2 Уменьшение времени 1. Циркуляции импульсов в нейронной ловушке.
рефлекса 2. Увеличения силы раздражения.
Б.3 Ослабление ответа 3. Окклюзии.
ИЗМЕНЕНИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ. ВОЗНИКАЮТ ВСЛЕДСТВИЕ
А.3 Усиление рефлекторного 1. Торможения нервного центра.
ответа 2. Циркуляции импульсов в нейронной ловушке
Б.2 Рефлекторное последействие 3. Облегчения.
ИЗМЕНЕНИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ РЕАКЦИИ. ВОЗНИКАЮТ ВСЛЕДСТВИЕ
А.1 Замедление 1. Утомления нервного центра.
Б.2 Уменьшение времени 2. Увеличения силы раздражения.
рефлекса 3. Окклюзии.
ЯВЛЕНИЕ, ПРОИСХОДЯЩЕЕ В ЦНС. ОБУСЛОВЛЕНО
А.1 Окклюзия 1. Конвергенцией возбуждений.
Б.4 Понижающая трансфор- 2. Циркуляцией импульсов в нейронной
мация ритма возбуждений ловушке.
В.3 Повышающая трансфор- 3. Дисперсией и иррадиацией возбуждения.
мация ритмов возбуждений 4. Суммацией ВПСП.
ПРИМЕРОМ РЕФЛЕКСА. РЕАКЦИЯ
A.1 Является 1. Сокращение мышц кишки при поступление порции химуса
Б.2 Не является 2. Сокращение мышц кишки после аппликации ацетилхолина.
ПРИМЕРОМ РЕФЛЕКСА. РЕАКЦИЯ
A.1 Является 1. Сужение зрачка при яркой вспышке света.
Б.2 Не является 2. Расширение зрачка при закапывании в глаз атропина (блокатора холинорецепторов).
ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ. ВЫПОЛНЯЕТ ФУНКЦИИ
А.4 Рецепторное 1. Передает информацию о работе эффектора в кору головного мозга
Б.3 Афферентное 2. Центробежное проведение возбуждения от нервного центра к эффекторной структуре
В.5 Центральное 3. Центростремительное проведение возбуждения от рецепторов к нервному центру.
Г.2 Эфферентное 4. Воспринимает энергию раздражителя и преобразует ее в нервный импульс.
5. Осуществляет анализ и синтез полученной информации.
Определите верны или неверны утверждения и связь между ними.
200. Возбуждение в нейроне раньше всего возникает в области сомы, потому что на мембране тела нейрона происходит суммация только возбуждающих постсинаптических потенциалов.
5) ННН
201. При повреждении мотонейронов спинного мозга скелетные мышцы конечностей теряют способность сокращаться, потому что мышцы иннервируются дендритами мотонейронов.
5) ВНН
5) ВВВ
203. У лягушки с разрушенным спинным мозгом отсутствуют все спинальные рефлексы, потому что рефлекторные акты начинаются с возбуждения нервного центра.
5) ВНН
204. Коленный рефлекс относят к полисинаптическим, потому что в рефлекторной дуге коленного рефлекса
есть один центральный и множество нервно-мышечных синапсов.
5) НВН
205. Коленный рефлекс относят к моносинаптическим, потому что в структуре коленного рефлекса есть только один центральный синапс.
5)ВВВ
передающие возбуждение от афферентных нейронов к эфферентным, обладают односторонним проведением импульсов.
5) ВВВ
207. В рефлекторной дуге возбуждение может проводиться в прямом и обратном направлениях, потому что структура рефлекса имеет звено обратной афферентации.
5) НВН
5) НВН
209. При поражении передних корешков одного сегмента спинного мозгадвигательная активность в соответствующем метамере тела лишь ослабляется, но не прекращается совсем, потому что каждый метамер иннервируется из трех соседних сегментов спинного мозга.
5) ВВВ
210. При поражении одного сегмента спинного мозга двигательная активность в соответствующем метамере тела прекращается, потому что в спинном мозге локализуются мотонейроны скелетных мышц.
5) НВН
211. При поражении задних корешков одного сегмента спинного мозга чувствительность в соответствующем метамере тела исчезает, потому что задние корешки спинного мозга состоят из афферентных нервных волокон.
В рефлекторной дуге возбуждение всегда проводится только в одном направлении потому что
Такой метод был разработан И. П. Павловым – метод условных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной деятельности.
Рефлексы можно классифицировать по различным показателям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. По расположению рецепторов они делятся на зкстерорецептивные – вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные – вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные – возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны – промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС – кора головного мозга, так и низшие отделы одновременно.
Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга – нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе).
В состав рефлекторной дуги входят:
1. воспринимающий раздражение рецептор;
2. чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС;
3. нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов;
4. эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.
В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные нейроны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервными центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отношении дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно циркулирующими во время работы органа нервными сигналами.
Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях – в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.
Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивным полем рефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.
Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания располагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеиспускания – в крестцовом, центр коленного рефлекса – в поясничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных рефлексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах мозга, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участвует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нервные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейроны спинного мозга.
Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров:
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.
2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5–2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.
3. Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация – если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсииаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД.
4. Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвергируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут получать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, являющийся суммарным эффектом разнородной информации.
5. Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.
6. Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупорки) или, наоборот, облегчения.
Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. Феномен центрального облегчения характеризуется противоположным эффектом. На облегчении основано проторение пути – распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением.