В чем вы видите различия в строении пре ирнк и ирнк

1)Дайте определение понятия «ген»?

1)Дайте определение понятия «ген».

2)Какое значение имеют неинформативные последовательности нуклеотидов в гене, геноме?

3)О чем свидетельствует одинаковое расположение экзонов и интронов в генах, определяющих развитие одного и того же признака у организмов разных видов (гомологичных генов)?

5)Опишите и охарактеризуйте роль регуляторных участков генов.

6)Что такое гены «домашнего хозяйства»?

7)Какие регуляторные системы организма могут оказывать влияние на активность генов?

Ген участок молекулы днк отвечающий за полопептмидную последовательность.

В чем сущность понятия «комплементарное действие генов»?

В чем сущность понятия «комплементарное действие генов»?

Какие гены называются аллельными генами?

Какие гены называются аллельными генами?

1) парные гены, определяющие соответствующийпризнак организма 2) непарные гены, определяющие два признака организма 3) сдвоенные гены 4) разное количество генов одного организма 5) гены, определяющие парные признаки организма.

Кто знает количество днк в ядре превышает необходимое для кодирования всех структурных генов потому что(2 правильных ответа) а все гены повторяются в генотипе многократно б есть участки внутри структу?

Кто знает количество днк в ядре превышает необходимое для кодирования всех структурных генов потому что(2 правильных ответа) а все гены повторяются в генотипе многократно б есть участки внутри структурных генов, не несущие наследственной информации в есть регуляторные гены, которые не кодируют структуру молекул белков или рнк.

У человека ген карих глаз доминирует над геном, определяющим развитие голубой окраски глаз, а ген, обусловливающий умение владеть правой рукой, преобладает над геном, определяющим развитие леворукости?

У человека ген карих глаз доминирует над геном, определяющим развитие голубой окраски глаз, а ген, обусловливающий умение владеть правой рукой, преобладает над геном, определяющим развитие леворукости.

Обе пары генов расположены в разных хромосомах.

Какими могут быть дети если родители их гетерозиготные.

Пара аллельных генов 3.

Система открытых и выраженных генов организма – это : 1.

Укажите строение белка по данному гену.

Как отразится на строении белка удаление из гена 4ого нуклеотида.

1. Как гены влияют на проявление качественных признаков?

1. Как гены влияют на проявление качественных признаков?

2. Чем определяются количественные признаки?

3. Приведите примеры влияния генов на проявление других, неаллельных генов.

4. Охарактеризуйте форму взаимодействия неаллельных генов, при которой один ген способствует проявлению генов другой аллельной пары.

5. Каким образом гены одной аллельной пары могут препятствовать проявлению генов другой пары?

В экзонных участках этого гена закодирован белок, который состоит из 120 аминокислотных остатков.

А)какой нуклеотидный состав гена?

Б)какая относительная молекулярная масса интронных участков?

Дайте определение следующим понятиям : ген, локус, доминантный признак, аллельные гены, гетерозиготный организм?

Дайте определение следующим понятиям : ген, локус, доминантный признак, аллельные гены, гетерозиготный организм.

1 3 2 1 3 4 4 1 5 3 6 1 7 1 8 3 9 2 10 3 11 1 12 1 13 1 14 2.

Виноградная улитка, дождевой червь, рыба клоун.

1. самый многочисленный это класс насекомых. 2. да 3. У клеща головогрудь и брюшко 4. Здесь не понять, про кого речь. У ракообразных 5 пар, у паукообразных 4 пары, у насекомых 3 пары 5. Да.

Экология в моей жизни занимает очень важное место. Воздух, которым мы дышим и вода, которую мы пьем, загрязняется все больше и больше. Это происходит потому, что сейчас построено много заводов, добывается нефть, происходит сбрасывание отходов. Для..

1. Во время умывания отключать воду 2. Не использовать воду просто так.

Деревья, трава, кусты, мох.

Растения не дышат, а поглощают углекислый газ через устьица на листьях и через них выделяют кислород. Это сложный биохимический процесс.

Источник

В чем вы видите различия в строении пре ирнк и ирнк

Подробное решение страница стр.125 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Захаров В.Б., Мамонтов С.Г. Углубленный уровень 2015

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. Как осуществляется процесс трансляции?

Вопрос 2. Расскажите о роли рРНК в обеспечении комплементарного связывания кодона иРНК с антикодоном тРНК.

Вопрос 3. Где происходит процесс трансляции?

Трансляция — процесс синтеза полипептидных цепей, осуществляемый на рибосомах, где иРНК является посредником в передаче информации о первичной структуре белка.

Вопрос 4. Каково значение продолжительности «жизни» иРНК в жизнедеятельности клетки?

Все бактериальные иРНК довольно быстро разрушаются и синтезируются. Время их полураспада не превышает 3 минут. Это обеспечивает быстрое приспособление микроорганизмов к меняющимся условиям окружающей среды. иРНК эукариотических клеток более стабильны. Стабильность иРНК определяется особенностями структуры самих РНК. Молекулы иРНК модифицируют свои 3’ концы присоединением полиаденилового фрагмента. По мере участия иРНК в процессах трансляции, длина этого фрагмента уменьшается. Критическим для стабильности считается 30 адениловых нуклеотидов. В частности сигналами для быстрого разрушения молекул могут служить последовательности богатые У и А на 3’ концах этих РНК, которые являются сигналами для более быстрого удаления полиадениловых участков РНК. Стабильность РНК может усиливаться некоторыми гормонами стероидной природы, которые не только стимулируют образование новых молекул РНК, но и стабилизируют функционирующие. В ряде случаев стабильность РНК определяется скоростью трансляции и потребностью белков.

Вопрос 5. Что собой представляют гены тРНК и иРНК? Опишите, как реализуется информация о структуре этих молекул.

Первый тип — иРНК, синтезируется в ядре клетки. Ее синтез на одной из двух цепей ДНК катализируется РНК-полимеразой.

Синтезируемая иРНК повторяет последовательность нуклеотидов, составляющих генетический код ДНК. Генетический код представлен последовательностями триплетов оснований нукле­отидов, т.е. каждые три последовательных основания есть «слово» кода. Каждый триплет кодирует позицию одной аминокислоты. Отсюда триплеты иРНК определяют порядок включения аминокис­лот в молекулу белка во время ее синтеза в клетке. Например, два последовательных триплета (гуанин-гаунин-гаунин, ГГГ и гуанин-тимидин-тимидин, ГТТ) ответственны за размещение двух амино­кислот — пролина и глютаминовой кислоты в молекуле белка. Ко­дирующий триплет иРНК называется кодоном. Следовательно, цепь кодонов, в свою очередь, составляет матрицу для синтеза амино­кислотной цепи белка. Синтез иРНК предваряется активацией нуклеотидов, присоединением к каждому из них двух фосфатных ради­калов, полученным от АТФ клетки, т.е. идет с потреблением энерии.

Второй тип РНК — тРНК. В клетке много различных типов тРНК, но каждый из них комбинируется только с одной из 20 аминокислот, «узнает» кодон соответствующей аминокислоты на иРНК и транспортирует аминокислоту к этому месту. Таким образом, каждая тРНК является переносчиком специфической для нее аминокислоты к месту сборки белка — к полисомам. Аминокислоты вступают в синтез определенного белка после активации их моле­кулой АТФ, т.е. лишь активированная АТФ аминокислота соединя­ется с молекулой специфической тРНК. Специфический кодон в тРНК, который позволяет ей узнавать комплементарный кодон в иРНК — это также триплет нуклеотидных оснований и называется он антикодон. Во время формирования молекулы белка антикодоновые основания соединяются водородными мостиками с основаниями кодона иРНК. Благодаря этому, аминокислоты выстраиваются одна за другой вдоль цепи иРНК, образуя соответствующую последовательность аминокислот в молекуле белка.

Источник

Текст книги «Биология. Общая биология. 10 класс. Углубленный уровень»

Автор книги: Николай Сонин

Жанр: Биология, Наука и Образование

Текущая страница: 9 (всего у книги 23 страниц) [доступный отрывок для чтения: 9 страниц]

Клетки эукариот содержат оформленное (ограниченное оболочкой) ядро, и их генетический материал представлен линейными молекулами ДНК – хромосомами, причём каждая из них у большинства эукариот имеет пару. Как у прокариотических, так и у эукариотических организмов все гены располагаются линейно, друг за другом, в составе отдельных молекул ДНК – хромосом. У эукариот практически отсутствуют полицистронные гены, считываемые единым проходом РНК-полимеразы по ДНК-матрице, как в опероне у прокариот. Это не касается лишь генов тРНК, рРНК и гистоновых белков. В других случаях участок молекулы ДНК определяет структуру одного полипептида или молекулы РНК.

Для того чтобы экспрессия гена была регулируемой, он должен содержать индивидуальную регуляторную метку, по которой регулирующие системы клетки или организма могли бы оказать на него необходимое воздействие. В соответствии с этим положением любой ген состоит из двух основных частей – последовательностей нуклеотидов – структурной и регуляторной.

Структурная часть гена. При изучении первичной структуры, т. е. последовательности нуклеотидов, генов, выяснилось, что в них, наряду с участками, кодирующими специфичный для этого гена полипептид, имеются неинформативные участки, т. е. они, подобно межгенным спейсерам – участкам между генами, не содержат генетической информации. Некодирующие участки получили название интронов, а кодирующие – экзонов. Такой тип структурной организации обнаружен для множества генов, локализованных в хромосомах эукариот, для некоторых генов внутриклеточных органелл эукариот – пластид и митохондрий, а также для генов некоторых РНК– и ДНК-содержащих вирусов, поражающих эукариотические клетки. У бактерий интронов в генах нет. Нет их и в генах вирусов бактерий – бактериофагов.

Число и внутригенная локализация интронов специфичны для каждого гена, что становится очевидным в результате сравнения организации гомологичных генов у разных видов. Некоторые гены содержат только один-два интрона, но часто их значительно больше. Так, например, в гене овальбумина курицы 7 интронов, в гене сывороточного альбумина крысы их 13, а один из генов коллагена курицы имеет 51 интрон. По результатам международного проекта «Геном человека» число интронов на один экзон составило в среднем 7,8.

Экзоны имеют, как правило, небольшую длину. В то же время длина интрона может быть разной – от нескольких десятков пар нуклеотидов до многих тысяч. Таким образом, общая длина всех интронов часто значительно превышает суммарную длину экзонов. Интроны транскрибируются наравне с экзонами, так что пре-иРНК содержит участки, транскрибированные как с экзонов, так и с интронов.

Последовательности нуклеотидов в экзонах консервативны, а в нитронах сильно варьируют. Между интронами одних и тех же генов гомология не найдена, по-видимому, из-за того, что интроны не подвержены естественному отбору, при этом они и более изменчивы, чем экзоны. А вот при сравнении последовательностей нуклеотидов в экзонах одних и тех же генов у разных видов находят высокую гомологию.

Говоря об избыточности генома в целом (см. гл. 3), мы можем прийти к заключению, что эукариотический ген находится в окружении целого ряда некодирующих последовательностей нуклеотидов ДНК, размеры которых во много раз превышают протяжённость информативного участка цепи ДНК. Учёные полагают, что неинформативные участки хромосом выполняют регуляторную функцию.

Регуляторная часть гена. Регуляторная часть гена обеспечивает первые этапы реализации генетической информации, заключённой в структурной части гена, которая, в свою очередь, содержит информацию о структуре конкретных РНК или белков. Поэтому размер гена складывается из размеров его структурной и регуляторной частей. Однако определить протяжённость гена не так просто, особенно в случае генов эукариот.

Как и у прокариот, информативной части генов эукариотических организмов предшествует промотор – место связывания РНК-полимеразы с ДНК. Однако структура этого участка у эукариот значительно сложнее. Он имеет ряд закономерно повторяющихся одинаковых (обязательных) и различающихся у разных промоторов последовательностей, что приводит к различной интенсивности их связывания с белками, обеспечивающими транскрипцию. Наличие промотора обязательно для присоединения РНК-полимеразы, связывания белков – регуляторов транскрипционного комплекса, потому что только при формировании такого комплекса (рис. 4.5) становится возможным считывание информации со структурного гена.

Отдельные элементы регуляторной области генов, называемые энхансерами, могут располагаться перед структурной частью гена, позади неё или даже в ней самой. Вопрос о функциональном назначении этих участков молекулы ДНК окончательно не решён. Известно лишь, что энхансеры участвуют в формировании комплекса транскрипционных факторов. Другие регуляторные участки – инсуляторы (от англ. insulate – изолировать, отделять) разграничивают соседние участки, содержащие структурные и регупяторные гены, препятствуя «чужим» энхансерам экспрессировать не свои гены (рис. 4.6). Инсуляторы обнаружены, например, в системе глобиновых генов человека, у дрозофилы и других организмов.

Рис. 4.5. Участие энхансеров в активации комплекса транскрипционных факторов: ТАТА-бокс – специфическая последовательность нуклеотидов в промоторных областях генов эукариот, выполняющая регуляторную функцию

Рис. 4.6. Принцип работы инсуляторов – обеспечение избирательной деятельности энхансеров

На функционирование генов оказывают влияние очень многие белки и рибонуклеопротеиды. Причём это влияние не укладывается в те относительно простые схемы оперонной регуляции, которые наблюдаются у прокариотических организмов. Так, в последние годы выявлено и описано большое количество белков, обладающих свойствами транскрипционных факторов или репрессоров. При этом они вступают в разнообразные взаимоотношения друг с другом, а также с прочими веществами, от чего зависит конечное влияние этих белков на активность генов – их экспрессия или, наоборот, репрессия.

Иными словами, подобно сложной сети из множества метаболических превращений, в клетках эукариот имеется не менее сложная система регуляторных взаимоотношений. Полной картины её пока ещё нет, но отдельные факты уже известны. В данную схему вовлечены не только белки, непосредственно взаимодействующие с ДНК, но и многие другие вещества – внеклеточные сигнальные вещества, в том числе гормоны, клеточные, внутриклеточные и ядерные рецепторы, внутриклеточные посредники – медиаторы. По этим причинам регупяторные взаимоотношения в геноме эукариот требуют отдельного рассмотрения и глубоких знаний в области биохимии и молекулярной биологии. Здесь же мы кратко остановимся только на моментах, касающихся ДНК-связывающих белков, выступающих в качестве активаторов или репрессоров генов.

4.1.1.3. Механизм инициации транскрипции генов эукариот

Транскрипция (от лат. transcriptio – переписываю) представляет собой процесс перевода наследственной информации из последовательности ДНК в последовательность нуклеотидов РНК. Осуществляется она путём комплементарного синтеза РНК на матричной цепи ДНК. Образование молекулы РНК на матричной цепи ДНК по принципу комплементарности так же, как и при редупликации, называют матричным синтезом.

У бактерий РНК-полимераза «узнаёт» правильное место на промоторе и непосредственно связывается с ДНК. У эукариот для образования основного инициаторного комплекса на ДНК, необходимого для всех генов, требуется ряд белков – общих факторов транскрипции, присутствующих в любой клетке.

Однако, как уже отмечалось, существуют различные гены. Некоторые из них, например гены «домашнего хозяйства», экспрессируются постоянно, другие – тканеспецифичные – экспрессируются только в определённых клетках, третьи – индуцибельны (например, специфические гены, транскрипция которых активируется стероидными гормонами). Как же осуществляются все эти типы регуляции? Здесь мы рассмотрим специфические факторы транскрипции, комбинирующиеся с энхансерами и элементами, расположенными перед стартовой точкой, т. е. началом транскрипции.

Транскрипционные факторы. Все гены в отсутствие факторов транскрипции находятся в «выключенном», или репрессированном, состоянии, так как гистоновые белки, образующие нуклеосому, блокируют область промотора.

В активации одного и того же гена могут участвовать различные молекулы. Прежде всего к ним относят факторы, связывающиеся с участками, расположенными перед стартовой точкой. Они есть во всех клетках, и конститутивно (обязательно) экспрессирующиеся гены могут нуждаться только в них.

В других случаях молекулы транскрипции связываются с удалёнными регуляторными элементами и участвуют в формировании комплекса в результате образования петли ДНК. Каждый такой белок имеет по меньшей мере два участка связывания: один – с ДНК, а другой – с белками, участвующими в формировании транскрипционного комплекса.

Каким же образом осуществляется избирательный контроль экспрессии генов? Это функция отрезков ДНК, расположенных в разных участках хромосомы. Даже на расстоянии нескольких тысяч пар оснований они могут влиять на транскрипцию гена. Например, присутствие в ДНК удалённого энхансера увеличивает в сотни раз интенсивность транскрипции гена. Так, ген β-глобина экспрессируется только в незрелых эритроцитах. Его транскрипция зависит от связывания ДНК в области промотора со специальным белком – активатором, присутствующим только в клетках этого типа.

Регуляция скорости транскрипции индуцибельного гена осуществляется иным способом. В клетках-мишенях присутствуют неактивные факторы транскрипции. Они не способны самостоятельно связываться с соответствующими элементами ДНК. Стероидный гормон (это может быть, например, какой-либо гормон коры надпочечников или половой гормон), поступающий в клетку, активируя этот фактор, определяет связывание с ДНК, РНК-полимеразой и всем комплексом, вызывающим активацию транскрипции.

Основной вопрос – каким образом взаимодействие факторов транскрипции и инициаторного комплекса регулирует инициацию – остаётся пока без ответа. Важное свойство регуляции экспрессии генов эукариот – её высокая гибкость, т. е. многие вещества могут внести свой вклад в регуляцию транскрипции при условии наличия для них соответствующего участка связывания на молекуле ДНК.

Структура ДНК-связывающих белков. Из изложенного выше становится понятной важная роль белков, соединяющихся со специфическими участками ДНК. Существуют многочисленные репрессоры и факторы транскрипции, участвующие в процессе дифференцировки клеток, эмбрионального развития и т. д. Эффективность их действия зависит от способности этих соединений узнавать конкретные участки ДНК и специфически взаимодействовать с ними.

Оказалось, что на основании структурных характеристик большинство ДНК-связывающих белков может быть сгруппировано в несколько семейств, среди которых наиболее важными являются белки с мотивами (как говорят молекулярные биологи): «спираль-поворот-спираль», «спираль-петля-спираль», белки со структурами типа «лейциновой застёжки» и так называемые белки – «цинковые пальцы» (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Типы белков-регуляторов активности генов

Рис. 4.8. Механизм взаимодействия регуляторов активности генов с молекулой ДНК

Регуляторные белки присоединяются к двухцепочечной ДНК. Специфическое связывание происходит за счёт взаимодействия между радикалами аминокислотных остатков и основаниями ДНК. Дополнительная стабилизация может достигаться соединением и с сахарофосфатным скелетом. Контактные взаимодействия узнавания происходят преимущественно в большой бороздке двойной спирали ДНК (рис. 4.8).

Сущность вариабельного контроля гена состоит в том, что ДНК-связывающие белки, например факторы транскрипции и репрессоры, во многих случаях взаимодействуют с ДНК только после соответствующего «инструктажа».

Мы уже познакомились с ситуациями, при которых активация транскрипции достигается модификацией регуляторного белка при связывании с лигандом на примере оперонов прокариот. У эукариот такая «инструкция» обычно приходит в виде внешнего внеклеточного сигнала – гормона, фактора роста или медиатора.

Рассмотрев вкратце организацию генов эукариотических организмов и сложную многоуровневую систему регуляции их активности, вернёмся к самому процессу транскрипции.

После образования транскрипционного комплекса и получения всех «разрешений» от контролирующих активность генов регуляторных белков РНК-полимераза начинает комплементарный синтез молекулы РНК на матричной цепи ДНК. Этот процесс приводит к образованию точной копии другой информативной полинуклеотидной цепи ДНК. При этом в последовательность нуклеотидов молекулы РНК переводятся и экзоны, несущие информацию, и интроны.

Образующаяся молекула носит название пре-иРНК и нуждается в доработке. В ходе процессинга – доработки пре-иРНК до иРНК, происходящего в ядре, участки пре-иРНК, соответствующие интронам, вырезаются, а бывшие разобщёнными участки, считанные с экзонов, «сшиваются». Таким образом, зрелая иРНК содержит только копии экзонов. Эти прежде разобщённые участки соединяются в нужном порядке (рис. 4.9). Воссоединение участков, транскрибированных с экзонов при образовании зрелой иРНК, называют сплайсингом (от англ. splicing – сращивание морских канатов). Длина гена существенно больше длины иРНК. Для генов, кодирующих белки, установлено, что интроны всегда имеют на 5′-конце пару последовательностей ГТ, а на 3′-конце – АГ.

Рис. 4.9. Сплайсинг. Рибозимы вырезают неинформативные участки (интроны) из молекулы пре-иРНК. При этом оставшиеся информативные участки (экзоны) «сшиваются» в нужном порядке

Альтернативный сплайсинг. Когда в 2003 г. картирование генома человека завершилось, то оказалось, что у представителей нашего вида всего около 25 тыс. генов. Однако только белковых продуктов, синтезируемых в клетках человеческого организма, насчитывают более 100 тыс. Экономичность в использовании генетического материала достигается благодаря альтернативному сплайсингу. Информация, хранящаяся в генах наиболее сложно устроенных организмов, прочитывается по-разному, и в результате этого ген может кодировать не один, а два или более белков (рис. 4.10). Например, у человека, как считают учёные, альтернативному сплайсингу в разных тканях подвергается три четверти генов.

Альтернативный сплайсинг, оперируя ограниченным ассортиментом генов, приводит к структурным и функциональным различиям разных тканей в организме. Кроме того, как полагают исследователи, синтез на одних и тех же генах разных иРНК и, следовательно, различных белков обусловливает различия между видами организмов со сходными наборами генов.

Рис. 4.10. Варианты зрелой иРНК, образующиеся в результате альтернативного сплайсинга пре-иРНК в клетках разных тканей

Таким образом, в результате транскрипции и сплайсинга – доработки первичного транскрипта (пре-иРНК) – образуются зрелые иРНК, готовые участвовать в качестве матрицы в процессе трансляции.

• В структурных генах эукариот чередуются информативные участки ДНК – экзоны и неинформативные последовательности нуклеотидов – интроны. У бактерий и вирусов интронов в генах нет.

• Информативной части гена эукариотических организмов, как и у прокариотических организмов, предшествует промотор – место связывания РНК-полимеразы с ДНК.

• Число и внутреннее расположение интронов и экзонов специфичны для каждого гена.

• На границах экзонов и интронов расположены специфические метки – последовательности нуклеотидов.

• Транскрипцией называют процесс перевода информации из последовательности нуклеотидов (кодонов) ДНК в последовательность кодонов иРНК.

• Для начала процесса транскрипции эукариот необходимо, чтобы сформировался сложный транскрипционный комплекс регуляторов – белков и нуклеопротеидов.

• Факторами, обусловливающими сборку транскрипционного комплекса, могут выступать гормоны, факторы роста или другие внеклеточные вещества.

Вопросы и задания для повторения

1. Дайте определение понятия «ген».

2. Какое значение имеют неинформативные последовательности нуклеотидов в гене, геноме?

3. О чём свидетельствует одинаковое расположение экзонов и интронов в генах, определяющих развитие одного и того же признака у организмов разных видов (гомологичных генов)?

4. В чём вы видите различия в строении пре-иРНК и иРНК?

5. Опишите и охарактеризуйте роль регуляторных участков генов.

6. Что такое гены «домашнего хозяйства»? Расскажите, каковы принципы их экспрессии.

7. Какие регуляторные системы организма могут оказывать влияние на активность генов?

8. Назовите известные вам ДНК-связывающие белки, которые принимают участие в активации и прекращении экспрессии генов эукариотических организмов.

Следующий этап биосинтеза – перевод информации, заключённой в последовательности нуклеотидов (последовательности кодонов) молекулы иРНК, в последовательность аминокислот полипептидной цепи – трансляция (от лат. translatio — передача).

У прокариот (бактерий), не имеющих оформленного ядра, рибосомы могут связываться с вновь синтезированной молекулой иРНК сразу же после её отделения от ДНК или даже до полного завершения её синтеза. У эукариот иРНК сначала должна быть доставлена через ядерную оболочку в цитоплазму. Перенос осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими комплекс с молекулой РНК. Кроме транспорта иРНК к рибосомам, они защищают иРНК от повреждающего действия цитоплазматических ферментов. В цитоплазме на одном из концов иРНК (именно на том, с которого начинался синтез молекулы в ядре) собирается рибосома и начинается синтез полипептида (рис. 4.11).

Рибосома перемещается по молекуле иРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом. По мере перемещения рибосомы по молекуле иРНК к полипептидной цепочке одна за другой пристраиваются аминокислоты, соответствующие триплетам иРНК. Точное соответствие аминокислоты коду триплета иРНК обеспечивается тРНК. Для каждой аминокислоты существует своя тРНК, один из триплетов которой – антикодон – комплементарен строго определённому триплету иРНК. Точно так же каждой аминокислоте соответствует свой фермент, присоединяющий её к тРНК.

Рис. 4.11. Схема последовательных этапов трансляции: А – инициация; Б-В – элонгация; Г – терминация

Рис. 4.11 (продолжение). Схема последовательных этапов трансляции: А – инициация; Б-В – элонгация; Г – терминация

Рис. 4.11 (продолжение). Схема последовательных этапов трансляции: А – инициация; Б-В – элонгация; Г – терминация

Рис. 4.11 (окончание). Схема последовательных этапов трансляции: А – инициация; Б-В – элонгация; Г – терминация

Рис. 4.12. Схема реализации наследственной информации

Общий принцип передачи наследственной информации о структуре белковых молекул в процессе биосинтеза полипептидной цепи представлен на рисунке 4.12.

После завершения синтеза полипептидная цепочка отделяется от матрицы – молекулы иРНК, сворачивается в спираль, а затем приобретает третичную структуру, свойственную данному белку.

Молекула иРНК может использоваться для синтеза полипептидов многократно, так же как рибосома. Описание трансляции и транскрипции дано здесь очень упрощённо. Следует помнить, что биосинтез белка – процесс чрезвычайно сложный, связанный с участием многих ферментов и затратой большого количества энергии. Поразительная сложность системы биосинтеза и её высокая энергоёмкость обеспечивают высокую точность и упорядоченность синтеза полипептидов. Важное значение в этом событии имеет продолжительность жизни молекулы иРНК.

Стабильность иРНК и контроль экспрессии генов. Хотя значение регуляции транскрипции при экспрессии генов очень велико, стабильности индивидуальных иРНК отводится не менее важная роль. Чаще всего скорость синтеза белка отражает количество образовавшейся иРНК. Время существования иРНК прокариот ограничено 2–3 минутами. Быстрый оборот иРНК позволяет оперативно реагировать на изменения среды. У млекопитающих время полужизни индивидуальных иРНК составляет от 10 минут до 2 дней. Регуляторные белки обычно кодируются короткоживущими иРНК, время полужизни которых обычно составляет менее 30 минут. Таким образом, клетка содержит иРНК, скорость разрушения которых различна.

Несмотря на потенциальную важность стабильности иРНК, процесс её распада изучен в гораздо меньшей степени, чем синтез и его регуляция. Немного известно и о ферментах, участвующих в процессе распада, однако некоторые механизмы, определяющие продолжительность жизни иРНК, уже установлены.

Структуры, определяющие стабильность иРНК, и их роль в регуляции экспрессии. Почти все иРНК (за исключением иРНК гистоновых белков) имеют полиадениловый «хвост» (поли-А-«хвост»), присоединяющийся к 3′-концу перед выходом молекулы РНК из ядра (рис. 4.13). Считается, что поли-А-«хвост» защищает иРНК эукариот от быстрой деградации. Разрушение полиаденилового участка (деаденилирование) часто предшествует распаду иРНК. Уже обнаружен белок, связывающийся с «хвостом» поли-А, тормозя тем самым разрушение иРНК с 3′-конца молекулы, но механизм, посредством которого поли-А защищает иРНК, детально не выяснен. Предполагают, что поли-А влияет на транспорт, трансляцию и распад иРНК.

У иРНК гистонов поли-А-«хвост» отсутствует и стабильность этих молекул определяется петлёй на 3′-конце. Синтез гистонов необходим только во время S-периода интерфазы митотического цикла эукариот, когда происходит синтез ДНК и сборка нуклеосом. Гены гистонов транскрибируются во время S-фазы, но в G₂-фазе этот процесс прекращается, и уровень иРНК гистоновых белков быстро падает. Последнее обусловлено также сокращением времени полужизни иРНК с 40 до 10 минут.

Синтез рецепторного белка трансферрина представляет ещё один пример того, как стабильность иРНК регулирует синтез белка-рецептора, ответственного за транспорт железа в клетки. В 3′-нетранслируемой области иРНК есть группа из пяти петель, называемая железочувствительным элементом. В отсутствие железа она стабилизирует иРНК, увеличивая тем самым синтез рецептора и повышая поступление железа в клетку. При накоплении железа в клетке железочувствительный элемент утрачивает стабильность, что, как полагают учёные, делает иРНК доступной для расщепляющей её рибонуклеазы.

Короткоживущие иРНК могут содержать так называемые последовательности нестабильности, которые служат сигналом для быстрого расщепления иРНК в клетке. Структурной особенностью многих нестабильных иРНК является существование богатых аденином и урацилом элементов в 3′-нетранслируемых областях молекул. Эти элементы в разных иРНК неодинаковы, однако у каждого из них есть последовательности АУ длиной по меньшей мере в 9 нуклеотидов. Они-то, как полагают учёные, и вызывают дестабилизацию иРНК.

Механизм, определяющий стабильность иРНК в клетке, сложен. В дополнение к изложенному выше отметим, что ряд гормонов определяет устойчивость или, напротив, нестабильность специфических иРНК, а регуляция её распада представляет собой один из важных методов контроля за экспрессией генов.

Рис. 4.13. Молекула иРНК гитоновых белков на 3′-конце имеет небольшую последовательность УУУУУ, перед которой располагается петля. Её форма определяет устойчивость молекулы

• Транскрипция представляет собой перевод информации из последовательности нуклеотидов (кодонов) иРНК в последовательность аминокислот полипептидной цепи. Она осуществляется в активном центре рибосомы.

• Рибосомы обеспечивают последовательный подбор антикодонов тРНК к кодонам иРНК.

• Контроль активности генов на уровне трансляции обеспечивается различной продолжительностью «жизни» молекул иРНК, на которую влияют регуляторные факторы (гормоны), а также конечные продукты деятельности самого гена.

Вопросы и задания для повторения

1. Как осуществляется процесс трансляции?

2. Расскажите о роли рРНК в обеспечении комплементарного связывания кодона иРНК с антикодоном тРНК.

3. Где происходит процесс трансляции?

4. Каково значение продолжительности «жизни» иРНК в жизнедеятельности клетки?

5. Что собой представляют гены тРНК и иРНК? Опишите, как реализуется информация о структуре этих молекул.

Внимание! Это не конец книги.

Данное произведение размещено по согласованию с ООО «ЛитРес» (20% исходного текста). Если размещение книги нарушает чьи-либо права, то сообщите об этом.

Источник