тораколюмбальный отдел спинного мозга
Тораколюмбальный отдел спинного мозга
Вегетативная часть нервной системы
( Данные по анатомии вегетативной нервной системы в настоящем издании дополнены исследованиями Д. М. Голуба, а также сведениями из монографии Митчелла (1953), Ф. А. Поемного и Е. П. Семеновой (1960). Более широко использованы данные В. П. Воробьева.)
Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).
Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция).
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам.
Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.
Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.
Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической систем не следует понимать статически, как противопоставление функций этих двух отделов. Эти системы взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически.
Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный PNA термин «автономная нервная система» не является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного термина «вегетативная нервная система». Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы.
Поэтому охарактеризуем сначала морфологические особенности вегетативной нервной системы в сравнении с анимальной. Опишем прежде всего центры вегетативной нервной системы (рис. 339).
Анимальные нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, причем эта сегментарность сохраняется частично и на периферии. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов (очагов) центральной нервной системы. Имеются 4 таких очага, откуда выходят вегетативные нервы:
Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые не являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной части нервной системы. Они являются надсегментарными и расположены в стволе и плаще мозга, а именно:
1. Задний мозг: сосудодвигательный центр на дне IV желудочка (Ф. О. Овсянников); мозжечок, которому приписывают регуляцию ряда вегетативных функций (сосудодвигательные рефлексы, трофика кожи, скорость заживления ран и др.)
2. Средний мозг: серое вещество сильвиева водопровода.
3. Промежуточный мозг: hypothalamus (tuber cinereum).
4. Концевой мозг: полосатое тело.
Наибольшее значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область, которая является одним из самых древних отделов головного мозга, хотя и в ней различают более старые образования и филогенетически более молодые.
Ядра гипоталамической области связаны посредством гипоталамо-гипофизарного пучка с гипофизом, с которым образуют гипоталамо-гипофизарную систему. Эта система, действуя с помощью инкретов гипофиза, является регулятором всех эндокринных желез.
Гипоталамическая область регулирует деятельность всех органов растительной жизни, объединяя и координируя их функции.
Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга (В. Я. Данилевский, В. М. Бехтерев), особенно в премоторной зоне.
В последнее время появились сообщения (Н. Г. Колосов, А. А. Милохин) о том, что вегетативные узлы имеют свою афферентную иннервацию, благодаря которой они находятся под контролем центральной нервной системы.
Значительные отличия имеет рефлекторная дуга (рис. 341).
Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет соматическую часть симпатической системы. Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.
Соответственно этой наиболее универсальной своей функции, связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме, проникая во все его органы и ткани.
Следовательно, симпатическая нервная система иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.
В результате каждый орган, по И. П. Павлову, находится под тройным нервным контролем, в связи с чем он различает три вида нервов: 1) функциональные, осуществляющие функцию данного органа; 2) сосудодвигательные, обеспечивающие грубую доставку крови к органу, и 3) трофические, регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.
Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка. Вследствие этого эфферентный путь вегетативной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые (мякотные) волокна, rami preganglionares, и послеузловые, лишенные миелина (безмякотные) волокна, rami postganglionares.
Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной (см. рис. 341).
Определенные отличия имеют и нервы. Афферентные пути вегетативной системы не имеют характера макроскопически видимых нервов, а их волокна идут в составе других нервов (nn. splanchnici major et minor, n. vagus, задние корешки и др.). При этом для симпатической системы характерно то, что связанная с ней чувствительная иннервация может распространяться на значительные расстояния и, следовательно, симпатическая система может рассматриваться как система окольной иннервации (Д. М. Голуб, 1963).
Так, например, афферентные спинальные нервные волокна, участвующие в формировании солнечного сплетения, иннервирующего органы брюшной полости, происходят из многочисленных спинномозговых узлов (С5-L3). Это обстоятельство определяет множественность и многосегментарность путей и источников афферентной иннервации органов брюшной полости. Этим же объясняется и то, что чувство боли от внутренностей может передаваться как по вегетативным, так и по анимальным нервам (Mitchell, 1953).
Наряду с этим в последнее время установлено (Д. М. Голуб, 1963), что имеется не только диффузность в отношении распределения чувствительных нейронов и путей хода волокон, но и преимущественное участие определенных спинномозговых узлов в иннервации внутренностей. Следовательно, среди источников и путей афферентной иннервации внутренностей можно выделить основные и дополнительные. Это деление тесно связано с представлением об окольных путях афферентной спинальной иннервации внутренностей. Окольные пути в патологических условиях (перерыв спинного мозга и др.) могут играть роль компенсаторных путей, возмещающих функцию нарушенных основных путей, компенсаторных приспособлений в виде «перекрытия» в афферентной иннервации органов.
Как уже говорилось выше, вегетативная нервная система характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она имеет широкую область эфферентной иннервации, охватывающую все органы и ткани тела, не исключая и скелетной мускулатуры (последнюю она тонизирует). В этом и состоит морфологическая особенность вегетативной нервной системы в противоположность анимальной, которая иннервирует центробежными волокнами только скелетные мышцы, т. е. имеет сравнительно ограниченную область эфферентной иннервации.
* ( Излагается частично по А. Г. Кнорре, И. Д. Лев и Е. К. Сеппу.)
Наряду с некоторой специализацией она сохранила ряд древних примитивных черт: отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмякотные волокна), меньшую скорость проведения возбуждения (0,3-10 м/с), а также меньшую концентрацию и централизацию эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.
У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма.
Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная поперечнополосатая, то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой; так же и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и поперечнополосатая грудной клетки. Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозгу специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической нервной системы).
Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.
Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе.
Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатического ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения. Отростки клеток симпатического ствола, объединяясь в пучки, образуют rami communicantes grisei.
Сходным образом развивается и головная часть вегетативной нервной системы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиозной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.
Образование новых нервных путей (реиннервация органов)
Экспериментальными исследованиями Д. М. Голуба и его сотрудников (I960, 1964) доказано при подшивании некоторых внутренних органов друг к другу (тонкой и толстой кишки к мочевому пузырю) возникновение новых афферентных путей, связывающих эти органы с центральной нервной системой (со спинным мозгом).
Возможность управления развитием нервной системы и образования новых афферентных путей (реиннервация) имеет практическое значение для хирургического восстановления органов и их нарушенной нервной системы.
Симпатическая нервная система
Исторически симпатическая система возникает как сегментарный отдел, поэтому и у человека она имеет сегментарный характер строения.
Центральный отдел симпатической системы
Центральный отдел симпатической системы располагается в боковых рогах спинного мозга на уровне CVIII, ThI-LIII, в nucleus intermediolateralis. От него отходят волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру внутренностей, органов чувств (глаз), железы. Кроме того, здесь располагаются сосудодвигательные, пиломоторные и потоотделительные центры. Считают (и это подтверждается клиническим опытом), что различные отделы спинного мозга оказывают влияние на трофику, терморегуляцию и обмен веществ.
Периферический отдел симпатической системы
Периферический отдел симпатической системы образуется прежде всего двумя симметричными стволами, triincus sympathicus dexter et sinister, расположенными по бокам позвоночника на всем его протяжении от основания черепа до копчика, где оба ствола своими каудальными концами сходятся в одном общем узле. Каждый из этих двух симпатических стволов слагается из ряда нервных узлов первого порядка, соединяющихся между собой посредством продольных межузловых ветвей, rami interganglionares, состоящих из нервных волокон. Кроме узлов симпатических стволов (ganglia trunci sympdthici), в состав симпатической системы входят указанные выше ganglia intermedia.
Отростки клеток, заложенных в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, выходят из спинного мозга через передние корешки и, отделившись от них, идут в составе rami communicantes dlbi к симпатическому стволу (см. рис. 341). Здесь они или соединяются синапсом с клетками узлов симпатического ствола, или же, пройдя через его узлы без перерыва, достигают одного из промежуточных узлов. Это так называемый преганглионарный путь. От узлов симпатического ствола или (если там не было перерыва) от промежуточных узлов отходят безмякотные волокна постганглионарного пути, направляющиеся к кровеносным сосудам и внутренностям.
Поскольку симпатическая система имеет соматическую часть, она связана со спинномозговыми нервами, обеспечивающими иннервацию сомы. Эта связь осуществляется посредством серых соединительных ветвей, rami communicdntes grisei, которые представляют собой участок постганглионарных волокон на протяжении от узлов симпатического ствола до n. spinalis. В составе rami communicantes grisei и спинномозговых нервов постганглионарные волокна распространяются в сосудах, железах и гладких мышцах кожи туловища и конечностей, а также в поперечнополосатой мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус.
Симпатический ствол
Каждый из двух симпатических стволов подразделяют на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный (или брюшной) и крестцовый (или тазовый).
Ganglion cervicale superius является самым крупным узлом симпатического ствола, имея в длину около 20 мм и ширину 4-6 мм. Лежит он на уровне II и части III шейных позвонков позади внутренней сонной артерии и медиально от n. vagus.
Ganglion cervicale medium, небольшой величины, располагается обыкновенно в месте перекреста a. thyreoidea inferior с сонной артерией, нередко отсутствует или может распадаться на два узелка.
Ganglion cervicale inferius, довольно значительной величины, расположен позади начальной части позвоночной артерии; нередко сливается с I, а иногда и II грудным узлом, образуя общий звездчатый узел, ganglion cervicothoracicum, s. ganglion stellatum. Некоторые авторы (Whrete, 1959) описывают 4 шейных узла симпатического ствола, которые связаны с развитием сегментарных артерий: верхний, средний, нижний и звездчатый.
Нервы для головы отходят от верхнего и нижнего шейных узлов и делятся на группу, проникающую в полость черепа, и группу, подходящую к голове снаружи.
Первая группа представлена n. caroticus interims, отходящим от верхнего шейного узла, и n. vertebralis, отходящим от нижнего шейного узла. Оба нерва, сопровождая одноименные артерии, образуют вокруг них сплетения: plexus caroticus internus и plexus vertebralis; вместе с артериями они проникают в полость черепа, где анастомозируют между собой и дают ветви к сосудам мозга, оболочкам, гипофизу, стволам III, IV, V, VI пар головных нервов и барабанному нерву.
Plexus caroticus internus продолжается в plexus cavernosus, который окружает a. carotis interna на участке прохождения ее через sinus cavernosus.
Ветви сплетений распространяются, кроме самой внутренней сонной артерии, также по ее разветвлениям. Из ветвей plexus caroticus internus следует отметить n. petrosus profundus, который присоединяется к n. petrosus major и вместе с ним образует n. canalis pterygoidei, подходящий через одноименный канал к ganglion pterygopalatinum.
Вторая группа симпатических нервов головы, наружная, составляется двумя ветвями верхнего шейного узла, nn. carotid externi, которые, образовав сплетения вокруг наружной сонной артерии, сопровождают ее разветвления на голове. От сплетения отходит стволик к ушному узлу, g. oticum; от лицевого сплетения, plexus facialis, сопровождающего одноименную артерию, отходит ветвь к подчелюстному узлу.
Через посредство ветвей, входящих в сплетения вокруг сонной артерии и ее ветвей, верхний шейный узел дает волокна к сосудам (вазоконстрикторы) к железам головы: потовым, слезной, слизистым и слюнным, а также к гладким мышцам волос и к мышце, расширяющей зрачок (см. «Орган зрения»), m. dilatator pupillae. Центр расширения зрачка, centrum ciliospinale, находится в спинном мозгу на уровне от VIII шейного до II грудного сегмента.
Нисходящая группа ветвей шейной части симпатического ствола представлена nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior, отходящими от соответствующих шейных узлов. Шейные сердечные нервы спускаются в грудную полость, где вместе с симпатическими грудными сердечными нервами и ветвями блуждающего нерва участвуют в образовании сердечных сплетений (см. иннервацию сердца).
4) rami aortici образуют сплетение на грудной аорте, plexus aorticus thoracicus, и частью на пищеводе, plexus esophageus, а также на грудном протоке (во всех указанных сплетениях принимает участие и n. vagus);
Поясничный, или брюшной, отдел симпатического ствола состоит из четырех, иногда из трех узлов. Симпатические стволы в поясничном отделе расположены на более близком расстоянии один от другого, чем в грудной полости, так что узлы лежат на переднебоковой поверхности поясничных позвонков вдоль медиального края m. psoas major. Rami communicantes dlbi имеются только с двумя или тремя верхними поярничными нервами.
От брюшного отдела симпатического ствола на всем протяжении отходит большое количество ветвей, которые вместе с nn. splanchnici major et minor и брюшными отделами блуждающих нервов образуют самое большое непарное чревное, или солнечное, сплетение, plexus celiacus. В формировании солнечного сплетения участвуют также многочисленные спинномозговые узлы (С5-L3) (Д. М. Голуб, 1963). Оно лежит на передней полуокружности брюшной аорты, позади поджелудочной железы, и окружает начальные части чревного ствола (truncus celiacus) и верхней брыжеечной артерии. Сплетение занимает участок между почечными артериями, надпочечниками и аортальным отверстием диафрагмы и включает парный узел чревной артерии, ganglion celiacum, и иногда непарный узел верхней брыжеечной артерии, ganglion mesentericum superius, лежащий под корнем последней.
От чревного сплетения отходит ряд меньших парных сплетений к диафрагме, надпочечникам, почкам, а также plexus testiculdris (ovaricus), следующих по ходу одноименных артерий. Имеется также ряд непарных сплетений, к отдельным органам по стенкам артерий, название которых они носят. Из последних верхнее брыжеечное сплетение, pl. mesentericus superior, снабжает поджелудочную железу, тонкую и толстую кишку до половины протяжения поперечной ободочной, а также яичник.
Вторым главным источником иннервации органов полости живота является сплетение на аорте, plexus aorticus abdominalis, составленное из двух стволов, отходящих от чревного сплетения, и веточек от поясничных узлов симпатического ствола. От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, для поперечной и нисходящей части ободочной кишки, сигмовидной и верхних отделов rectum (pl. rectales superiores). У места отхождения plexus mesentericus inf. располагается одноименный узел, g. mesentericum inferius. Его постганглионарные волокна идут в тазе в составе nn. hypogastrici.
Аортальное сплетение продолжается вначале в непарное верхнее подчревное сплетение, pl. hypogastricus superior, которое у мыса раздваивается и переходит в сплетение таза, или нижнее подчревное сплетение (pl. hypogastricus inferior s. pl. pelvinus). Волокна, происходящие из верхних поясничных сегментов, по своей функции являются сосудодвигательными (вазоконстрикторами) для полового члена, двигательными для матки и сфинктера мочевого пузыря.
Парасимпатическая система
Парасимпатическая система исторически развивается как надсегментарный отдел, и поэтому центры ее располагаются не только в спинном мозгу, но и в головном.
Центры парасимпатической системы
Центральная часть парасимпатической системы состоит из головного, или краниального, отдела и спинномозгового, или сакрального, отдела. Некоторые авторы (Л. Я. Пинес, 1957) считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозгу не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиарной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам задних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения гладких мышц волос в области туловища и конечностей.
2. Бульварная часть представлена milceus salivatorius superior n. facialis (точнее, n. intermedins), nucleus salivatorius inferior n. glossopharyngei и nucleus dorsalis n. vagi (см. соответствующие нервы).
Сакральный отдел (рис. 342). Парасимпатические центры лежат в спинном мозгу, в nucleus intermediolateralis бокового рога на уровне II-IV крестцовых сегментов.
Периферический отдел парасимпатической системы
Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена: 1) преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар головных нервов (по Mitchell, 1957, и в составе I и XI); 2) терминальными узлами, расположенными вблизи органов, а именно: ganglia ciliare, pterygopalatinum, submandibular, oticum и 3) постганглионарными волокнами; постганглионарные волокна имеют или самостоятельный ход, как, например, nn. ciliares breves, отходящие от ganglion ciliare, или идут в составе каких-либо нервов, как, например, постганглионарные волокна, отходящие от ganglion oticum и идущие в составе n. auriculotemporalis. Некоторые авторы (Гассер, 1955; Гесс, 1956; Митчелл, 1957, и др.) указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из различных сегментов спинного мозга через дорсальные корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей.
Периферическая часть сакрального отдела парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков II-IV крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих plexus sacralis (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде nn. splanchnici pelvini направляются к plexus hypogastricus inferior, иннервируя вместе с последним тазовые внутренности: прямую кишку с colon sigmoideum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splanchnici pelvini вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrusor urinae) с ослаблением их сфинктеров. Волокна же симпатического подчревного сплетения задерживают опорожнение этих органов; они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормозят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обусловливающие эрекцию. Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigentes et nn.splanchnici pelvini, но и в составе nervus pudendus (преганглионарные волокна). Срамной нерв является сложным нервом, содержащим в своем составе, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), участвующие в нижнем подчревном сплетении. Симпатические волокна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к срамному нерву в полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.
К парасимпатической нервной системе относится также так называемая интрамуральная нервная система.
Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.
1. Мышечное сплетение, plexus myentericus Auerbachi лежащее между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.
2. Подслизистое сплетение, plexus submucosus Meissneri, находящееся в подслизистой ткани. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок.
К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть, «сеть Леонтовича». К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые.
Краткий обзор вегетативной иннервации органов
( Афферентные пути вегетативной иннервации даны в основном по Mitchell (1957).)
Иннервация глаза. В ответ на определенные зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляется конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.
Надо иметь в виду, что изолированных движений одного глазного яблока вообще не существует. В любых произвольных и рефлекторных движениях всегда участвуют оба глаза. Эта возможность сочетанного движения глазных яблок (взора) обеспечивается особой системой волокон, связывающей между собой ядра III, IV и VI нервов и носящей название медиального продольного пучка.
Медиальный продольный пучок начинается в ножках мозга от ядра Даркшевича, соединяется с ядрами III, IV, VI нервов при помощи коллатералей и направляется по мозговому стволу вниз в спинной мозг, где заканчивается, по-видимому, в клетках передних рогов верхних шейных сегментов. Благодаря этому движения глаз сочетаются с движениями головы и шеи (Ф. А. Поемный и Е. П. Семенова, 1960).
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут из ядра Якубовича (мезенцефалический отдел парасимпатической нервной системы) в составе n. oculomotorius и по его radix oculomotoria достигают ganglion ciliare (рис. 343), где и оканчиваются. В ресничном узле начинаются постганглионарные волокна, которые через nn. ciliares breves доходят до ресничного мускула и круговой мышцы радужной оболочки. Функция: сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и близкому видению.
Эфферентная симпатическая иннервация. Преганглионарные волокна идут из клеток nucleus intermediolateralis боковых рогов последнего шейного и двух верхних грудных сегментов (CVIII-ThII, centrum ciliospinale), выходят через две верхние грудные rami communicantes albi, проходят в составе шейного отдела симпатического ствола и кончаются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна идут в составе n. caroticus internus в полость черепа и вступают в plexus caroticus internus и plexus ophtalmicus; после этого часть волокон проникает в ramus communicans, соединяющуюся с n. nasociliaris и nervi ciliares longi, а часть направляется к ресничному узлу, через который проходит, не прерываясь, в nervi ciliares breves. И те и другие симпатические волокна, проходящие через длинные и короткие ресничные нервы, достигают радиальной мышцы радужной оболочки. Функция: расширение зрачка, а также сужение сосудов глаза.
Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы. Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга (В. М. Бехтерев) и связан с ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе n. intermedius, далее n. petrosus major до ganglion pterygopalatinum (рис. 344). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе n. maxillaris и далее его ветви n. zygomatics через связи с n. lacrimals достигают слезной железы.
Эфферентная парасимпатическая иннервация подчелюстной и подъязычной желез. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedius, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibular, откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез в составе язычного нерва.
Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее n. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum (рис. 345). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его сердечных ветвей (rami cardiaci n. vagi) и сердечных сплетений (см. иннервацию сердца, с. 395) до внутренних узлов сердца (это впервые установил В. В. Николаев в 1893 г.), а также узлов околосердечных полей (Mitchell, 1957). Постганглионарные волокна исходят от этих узлов к мышце сердца. Функция: торможение и угнетение деятельности сердца. Сужение коронарных артерий.
И. Ф. Цион в 1866 г. открыл «сердечночувствующий» нерв, идущий в составе блуждающего нерва центростремительно. С этим нервом связано понижение кровяного давления, отчего он назван n. depressor.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего и его легочных ветвей к узлам plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. Постганглионарные волокна направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева. Функция: сужение просвета бронхов и бронхиол и выделение слизи; расширение сосудов.
Иннервация желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), поджелудочной железы, печени. Афферентные пути от указанных органов идут в составе n. vagus, n. splanchnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus celiacus, грудных и поясничных спинномозговых нервов, а по данным Ф. П. Полякина (1958) и И. И. Шапиро (1961), и в составе n. phrenicus.
К этому нужно прибавить, что задержка движений в желудке и кишечнике достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.
Иннервация сигмовидной и прямой кишки и мочевого пузыря. Афферентные пути идут в составе plexus mesentericus inferior, plexus hypogastrics superior и inferior и в составе nn. splanchnici pelvini.
Эфферентная парасимпатическая иннервация. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах спинного мозга II-IV крестцовых сегментов и выходят в составе соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanchnici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой кишки и околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов. Функция: возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишок, расслабление m. sphincter ani internus, сокращение m. detrusor urinae и расслабление m. sphincter vesicae.
Иннервация половых органов: симпатическая, парасимпатическая. Иннервация других внутренних органов приводится после их описания.
Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica externa) и между последней и tunica media. Волокна снабжают мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.
Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в межпозвонковых узлах или узлах вегетативных нервов (nn. splanchnici, n. vagus); далее он идет в составе кондуктора интероцептивного анализатора (с. 609). Сосудодвигательный центр лежит в продолговатом мозгу (Ф. В. Овсянников). К регуляции кровообращения имеют отношение globus pallidus, зрительный бугор, а также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и сзади нее. По новейшим данным, корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, во всех отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.
Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная рефлекторная дуга).