тонкий и клиновидный пучки продолговатого мозга
Тонкий и клиновидный пучки продолговатого мозга
Medulla oblongata имеет вид луковицы, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.
1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга.
Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны — decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — tractus corticospinal (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior.
Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга,
Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — оливa, oliva, которая отделена от пирамиды бороздкой, sulcus anterolateral.
2. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется sulcus medianus posterior — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolaterals. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, pedunculi cerebellares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку.
Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный, fasciculus gracilis, и латеральный, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — tuberculum gracilum и tuberculum cuneatum. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus.
В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
1. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.)
2. Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.
3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII —IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу, tractus bulbothalamicus.
Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, decussatio lemniscorum, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами — межоливныи петлевой слой — идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить tractus olivocerebellaris и лежащий дорсально от межоливного слоя fasciculus longitudinalis medialis.
Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и formatio reticularis и в передней — пирамиды.
Тонкий и клиновидный пучки продолговатого мозга
а) Синий. Тонкий и клиновидный пучки образуют задний столб спинного мозга с каждой стороны. Аксоны этого пути служат ипсилатеральными центральными отростками ганглионарных нейронов заднего корешка. Периферические отростки этих нейронов получают информацию от крупных тактильных нервных окончаний кожи (в том числе от телец Мейсснера и Пачини), а также от нервно-мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. Тонкий и клиновидный пучки заканчиваются на тонком и клиновидном ядрах соответственно.
В отличие от заднего столба, в переднебоковом пути проходят перекрещивающиеся волокна. Как показано на рисунке ниже, перед тем, как пройти вверх до таламуса, отростки нейронов второго порядка всех сегментов переходят на противоположную сторону, образуя переднюю белую спайку.
Заднелатеральный путь Лиссауэра содержит тонкие чувствительные волокна первого порядка, которые образуют синапсы с нейронами серого вещества заднего рога, перед этим пересекая несколько сегментов спинного мозга.
Спинномозговой (нисходящий) путь тройничного нерва образован ноцицептивными и термочувствительными нейронами первого порядка, которые образуют синапсы с нейронами заднего рога сегментов С2 и С3.
Средняя часть продолговатого мозга.
П — правая сторона; Л — левая сторона.
б) Красный. Крупный красный фрагмент с левой стороны спинного мозга представляет боковой корково-спинномозговой путь (перекрещенный). Вентральный корково-спинномозговой путь остается на своей стороне.
Передние мотонейроны, проецирующиеся от серого вещества переднего рога, формируют передний корешок спинномозгового нерва С1 и самый верхний корешок спинномозговой ветви добавочного нерва.
Латеральный вестибулоспинальный путь (неперекрещенный) идет вниз в составе переднего канатика и далее иннервирует проксимальные постуральные мышцы. Медиальный вестибулоспинальный путь (частично переходит на другую сторону) начинается от МПП; он активирует рефлексы, отвечающие за изменение положения головы.
Латеральнее переднего рога идут вегетативные проекции гипоталамуса, которые активируют крестцовые парасимпатические нейроны, вызывая сокращение мочевого пузыря и прямой кишки.
в) Зеленый. Задний спиномозжечковый путь (от заднего грудного ядра) отвечает за быстрое проведение бессознательной проприоцептивной информации от туловища и конечностей (в первую очередь от рецепторов мышечного натяжения) одноименной половины тела.
Ретикуло-спинномозговой путь моста нисходит к мотонейронам своей стороны, которые иннервируют мышцы, отвечающие за поддержание позы. Ретикуло-спинномозговой путь продолговатого мозга иннервирует мотонейроны мышц-сгибателей.
Спиноталамический проводящий путь.
ВЗЛЯТ, ВЗМЯТ — вентральное заднелатеральное и вентральное заднемедиальное ядра таламуса.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 17.11.2018
Тонкий и клиновидный пучки продолговатого мозга
Средний мозг располагается между промежуточным и задним мозгом. Задний мозг состоит из варолиева моста, продолговатого мозга и мозжечка. Продолговатый и спинной мозг соединены посредством цереброспинального перехода, располагающегося на уровне большого затылочного отверстия черепа. Анатомическая граница между продолговатым и спинным мозгом расположена на уровне большого затылочного отверстия черепа.
Для соблюдения последовательности при описании двигательных и чувствительных проводящих путей мозжечок (структура заднего мозга) рассмотрен после спинного мозга.
Ствол мозга и прилежащие структуры (вид снизу).
а) Вентральная проекция ствола мозга:
1. Средний мозг. Вентральную часть среднего мозга составляют две массивные ножки мозга, между которыми расположена межножковая ямка. Зрительный тракт огибает средний мозг и место его соединения с промежуточным мозгом. Латеральнее среднего мозга расположен крючок височной доли. Глазодвигательный (III) нерв берет начало от медиальной поверхности ножки мозга. Блоковый (IV) нерв проходит между ножкой и крючком мозга.
2. Варолиев мост. Большая часть варолиева моста состоит из поперечных нервных волокон мостомозжечкового проводящего пути; пучки этих волокон создают рельеф на поверхности варолиева моста. Место выхода тройничного (V) нерва обозначает область соединения варолиева моста со средней ножкой мозжечка с каждой стороны. Средняя ножка мозжечка погружается в полушарие мозжечка.
Отводящий (VI), лицевой (VII) и преддверно-улитковый (VIII) нервы выходят на уровне нижней границы варолиева моста.
3. Продолговатый мозг. По обеим сторонам от передней срединной щели расположены пирамиды продолговатого мозга. В передней срединной щели над цереброспинальным переходом нервные волокна пирамид переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Латеральнее пирамид расположена олива мозга, позади которой находится нижняя ножка мозжечка.
Между пирамидами продолговатого мозга и оливой выходит подъязычный (XII) нерв, а между оливой и нижней ножкой мозжечка — языкоглоточный (IX), блуждающий (X) [вероятно, каудальные (нижние) и задние корешки] нервы и церебральная часть добавочного нерва (Х1с). Спинальная часть добавочного нерва (XIs) начинается от спинного мозга и направляется наверх через большое затылочное отверстие к месту слияния с церебральной частью добавочного нерва.
Ствол мозга. (А) Вид спереди и (Б) вид сзади.
б) Дорсальная проекция. Крыша среднего мозга образована четырьмя холмиками. Верхний холмик четверохолмия участвует в обработке информации, поступающей от органа зрения, а нижний — от органа слуха. Блоковый (IV) нерв проходит с обеих сторон снизу от нижних холмиков четверохолмия.
Позади варолиева моста и выше продолговатого мозга под мозжечком расположен IV желудочек ромбовидной формы. Верхняя часть желудочка граничит с верхними ножками мозжечка, которые прикрепляются к среднему мозгу, а нижняя — с нижними ножками мозжечка, которые прикрепляются к продолговатому мозгу. Средние ножки мозжечка идут от варолиева моста и частично перекрывают верхние и нижние ножки.
В средней части дна IV желудочка около срединной линии лицевой нерв огибает ядра отводящего нерва и формирует лицевой бугорок (лицевой холмик). Поле преддверия и треугольники блуждающего и тройничного нервов содержат ядра соответствующих черепных нервов. Нижний край IV желудочка представлен задвижкой.
Ниже IV желудочка находятся лежащие друг за другом бугорок клиновидного ядра и бугорок тонкого ядра.
в) Строение мозга на срезе. Центральный канал эмбриональной нервной трубки в среднем мозге представлен водопроводом мозга. Позади варолиева моста и выше продолговатого мозга водопровод представлен четвертым желудочком, форма которого на срезе напоминает палатку. Центральный канал продолжается в средней части продолговатого мозга и переходит в центральный канал спинного мозга, однако лишь незначительное количество спинномозговой жидкости попадает в спинномозговой канал.
Промежуточную область ствола мозга называют покрышкой. На уровне среднего мозга в покрышке залегают парные красные ядра. Б варолиевом мосту вентральнее покрышки выделяют базилярную область. В продолговатом мозге вентральнее покрышки расположены пирамиды.
Покрышка ствола мозга пронизана сетью нервных волокон клинически значимой структуры мозга—ретикулярной формации. Кроме того, через покрышку проходят чувствительные восходящие пути, проводящие нервные импульсы от рецепторов туловища и конечностей. На рисунках ниже изображены заднестолбовые медиальные лемнисковые проводящие пути, передающие в мозг информацию о расположении конечностей в пространстве. Название «заднестолбовые» связано с тем, что на уровне спинного мозга эти пути проходят в задних столбах белого вещества, а «медиальные лемнисковые» с тем, что на уровне ствола они продолжаются в составе медиальной петли.
Наиболее важный с клинической точки зрения двигательный проводящий путь—корково-спинномозговой проводящий путь, отвечающий за осуществление произвольных движений. Он расположен вентральнее и проходит в ножках среднего мозга, базилярной области варолиева моста и пирамидах продолговатого мозга.
Следует отметить, что на уровне продолговатого мозга происходит перекрест волокон заднестолбового медиального лемнискового и корково-спинномозгового проводящих путей. С обеих сторон каждый из парных проводящих путей пересекает другой и переходит на противоположную сторону относительно оси нервной системы (ствол — спинной мозг). В следующей статье описаны четыре основных перекреста.
На представленных далее семи горизонтальных срезах места расположения ядер черепных нервов не отмечены.
(А) Сагиттальный срез ствола мозга.
Спинномозговая жидкость проникает в IV желудочек по водопроводу мозга и через три отверстия (в том числе через срединное отверстие, отмеченное стрелочкой) распространяется в субарахноидальное пространство.
(Б) Поперечный срез среднего уровня (уровень среза указан на изображении А).
Черная субстанция разграничивает покрышку ствола от двух ножек мозга. Межножковая ямка получила такое название в связи с тем, что ножки мозга считают составляющими частями среднего мозга.
ОВСВ — околоводопроводное серое вещество.
1. Средний мозг. Ранее были приведены основные характеристики среднего мозга. В верхней части среднего мозга с каждой стороны медиальная петля заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути проходит в расположенное выше заднее вентролатеральное ядро таламуса, занимая латеральную часть покрышки среднего мозга. Корково-спинномозговой путь начинается от коры полушарий и на той же стороне проходит вниз в средней части ножек мозга.
В нижней части среднего мозга верхние ножки мозжечка образуют широкий перекрест на срединной линии на уровне нижних холмиков.
2. Варолиев мост. В верхней части полость четвертого желудочка с латеральной стороны ограничена верхними ножками мозжечка, направляющимися наверх к месту пересечения с нижней частью среднего мозга. На дне четвертого желудочка расположено центральное серое вещество. Вентральную часть покрышки с обеих сторон занимает медиальная петля. Базилярная область моста представлена большим количеством поперечных нервных волокон, некоторые из которых разделяют корково-спинномозговой путь на отдельные пучки.
Поперечные волокна проходят в мозжечок через средние ножки и формируют мостик, соединяющий два полушария мозжечка, в связи с чем варолиев мост и получил такое название. Однако некоторые поперечные волокна начинаются с одной стороны варолиева моста и, совершая перекрест, переходят на другую сторону полушарий мозжечка. Поперечные нервные волокна относят к крупному мостомозжечковому проводящему пути, который соединяет кору полушарий мозга и противоположное полушарие мозжечка.
3. В нижней части варолиева моста расположены нижние ножки мозжечка, вскоре погружающиеся в мозжечок. Пучки корково-спинномозгового проводящего пути вновь присоединяются к продолговатому мозгу (рисунок ниже). Проследите ход корково-спинномозгового проводящего пути сверху вниз. Через срезы А и Б он проходит в качестве пирамид. На срезе В происходит двигательный перекрест (перекрест пирамид), и проводящий путь переходит на противоположную сторону спинного мозга.
Проследите ход заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути снизу вверх. На срезе В проводящий путь представлен тонким и клиновидным пучками (задние столбы белого вещества спинного мозга). На срезе Б задние столбы переходят в тонкое и клиновидное ядра, от которых начинаются новые пучки волокон, огибающие центральное серое вещество и перекрещивающиеся с соответствующими пучками на противоположной стороне, образуя чувствительный перекрест. После пересечения срединной линии нервные волокна направляются вверх и образуют медиальную петлю заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути.
Левее продолговатого мозга расположен дорсальный спиномозжечковый проводящий путь, несущий информацию об активности скелетной мускулатуры туловища и конечностей ипсилатерально (с одноименной стороны) в мозжечок.
В верхней части продолговатого мозга расположены складчатые нижние оливные ядра (оливы).
Срезы ствола мозга и прилежащих структур представлены на рисунках ниже.
г) Резюме. Средний мозг с обеих сторон состоит из крыши, покрышки и ножек мозга. Водопровод мозга окружен околоводопроводным серым веществом. На уровне верхней части среднего мозга в покрышке располагаются красные ядра; на всем протяжении ствола мозга покрышка содержит структурные элементы ретикулярной формации. Самый крупный элемент ствола мозга—его базилярная часть, содержащая множество поперечных волокон корково-мостомозжечкового проводящего пути. Наиболее выступающая структура продолговатого мозга—нижнее ядро оливы.
Корково-спинномозговой проводящий путь направляется вниз в составе ножки среднего мозга, базилярной части варолиева моста и пирамиды продолговатого мозга. Основной его компонент—боковой корково-спинномозговой проводящий путь—проходит в перекрест пирамид и в спинном мозге направляется вниз в составе бокового канатика противоположной стороны. Большинство волокон этого проводящего пути оканчивается в передних рогах серого вещества спинного мозга.
В задних столбах спинного мозга проходят тонкий и клиновидный пучки, направляющиеся к нижней части продолговатого мозга, где они оканчиваются, образуя синапсы с нейронами соответствующих ядер. Другой пучок нервных волокон образует чувствительный перекрест, затем направляется наверх в составе медиальной петли к чувствительной зоне таламуса на противоположной стороне.
Задний спиномозжечковый проводящий путь передает сигналы от мышц ипсилатеральной стороны через нижние ножки мозжечка. Мозжечок генерирует ответный сигнал, направляющийся через верхнюю ножку мозжечка к противоположному таламусу, совершая перекрест в нижней части среднего мозга.
Поперечные срезы среднего мозга.
(А) Срез на уровне верхних канатиков.
(Б) Срез на уровне нижних канатиков. На этом и последующих рисунках выделены корково-спинномозговой проводящий путь (КСПП) и заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь (ЗСМЛПП), направляющиеся к левому полушарию мозга.
ОВСВ — околоводопроводное серое вещество. Поперечные срезы варолиева моста.
(А) Верхняя часть варолиева моста.
(Б) Нижняя часть варолиева моста.
ВНМ, СНМ, ННМ — верхние, средние, нижние ножки мозжечка, соответственно.
КСПП — корково-спинномозговой проводящий путь.
ЗСМЛПП — заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь. Поперечный срез продолговатого мозга.
(А) Срез на уровне нижнего оливного ядра (НОЯ).
(Б) Срез на уровне чувствительного перекреста.
(В) Срез на уровне двигательного перекреста.
КСПП—корково-спинномозговой проводящий путь. ЗСМЛПП—заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
НКСПП—неперекрещенный (прямой) корково-спинномозговой проводящий путь. ННМ — нижняя ножка мозжечка. Горизонтальный срез препарата мозга на уровне среднего мозга. Мозжечок виден сквозь вырезку намета мозжечка. Увеличенное изображение рисунка выше. Горизонтальный срез на уровне верхней части варолиева мозга.
IV желудочек на этом уровне имеет щелевидную форму.
Верхние ножки мозжечка с обеих сторон проходят от зубчатого ядра наверх и медиально к противоположному таламусу. Горизонтальный срез через среднюю часть варолиева моста.
(А) На аксиальном срезе варолиев мост может располагаться в указанном месте, т. е. на крыше IV желудочка.
(Б) При стандартных анатомических описаниях используют гистологическое срезы, на которых варолиев мост расположен на дне IV желудочка (как изображено здесь).
Обратите внимание на большой размер средних ножек мозжечка. Коронарный срез ствола мозга и мозжечка (уровень среза указан в верхней части изображения).
Обратите внимание на то, что срез проходит через покрышку среднего мозга.
Спинальная и тройничная петли входят в заднелатеральное заднее ядро таламуса.
Срез околоводопроводного серого вещества произведен продольно.
Под III желудочком виден водопровод мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 9.11.2018
Тонкий и клиновидный пучки продолговатого мозга
§ 33. Стволовая часть головного мозга
Продолговатый мозг (medulla oblongata) представляет собой продолжение спинного мозга и в задней части имеет весьма сходные с ним форму и строение. По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние боковые борозды, внутри находится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинномозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX-XII черепных нервов (рис. 123). Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три нары канатиков: передние, боковые и задние.
Латеральное пирамид на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.
Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (Атл., 77).
Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке. Кнаружи от медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формация (Атл., 78), являющаяся продолжением подобного вещества спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, т. е. связывает между собой различные нейроны продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка ядер черепных нервов (IX-XII и др.). В последнее время ретикулярной формации стали придавать более широкое значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности. Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.
Ретикулярная7формация ствола теснейшим образом связана с различными анализаторами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям со стороны этих систем.
Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге, особое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие системы. Повреждение продолговатого мозга, теснейшим образом связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти.
Помимо клеточных структур, в покрышке расположены медиальный продольный пучок, красноядерно-спинномозговой, передний спинно-мозжечковый и преддверно-спинномозговой, спинно-бугорный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит в большой мере и проводниковым отделом головного мозга.
Мост (pons) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 123).
В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, исходящих из рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервом. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).
Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка.
На границе между мостом и средними ножками мозжечка на поверхность выходят чувствительный и двигательный корешки тройничного нерва (V).
Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или «древа жизни» (названного так за его постоянно зеленый цвет).
Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек (Атл., 81). Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.
Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из волокон, исходящих из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка (Атл., 88; рис. 125) к красному ядру, зрительному бугру, гипоталамусу и др.
Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, преддверных ядер и от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус.
Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII.
Недалеко от середины ромбовидной ямки лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нерва (VII) располагается в покрышке моста глубже и кнаружи. Латеральный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении преддверными ядрами и дорсальным улитковым ядром. В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва. Латеральнее расположен треугольник блуждающего нерва, в котором заложено его автономное дорсальное ядро, имеющее двустороннюю связь с внутренностями. Ядра остальных нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся несколько глубже и на поверхности не обнаруживаются. Это, например, вентральное улитковое ядро VIII нерва, сдвоенное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути, чувствительные ядра VII, IX и X нервов.
В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII, IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в составе черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, положения тела и т. д.
Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхность появляются корешки глазодвигательного нерва (III). Ножки состоят из оснований и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (Атл., 82).
В основание ножек входят пирамидный путь, состоящий из корково-спинномозгового, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и под водопроводом, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.
Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.
Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali), составляет его заднюю часть (рис. 127); перпендикулярными друг к другу бороздами четверохолмие делится на верхние и нижние холмики.
Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Посредством отходящих вперед ручек холмики соединяются с латеральными коленчатыми телами межуточного мозга. По ручкам верхних холмиков к ним подходит часть волокон зрительного пути.
Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и кнаружи идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные волокна последней идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.
От крыши среднего мозга берет начало текто-спинномозговой путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга.
Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.