структурно функциональная организация среднего мозга
Структурно-функциональная организация среднего мозга
Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и Варолиева моста в виде толстостенной массы (см. рис. 2), пронизанной узким центральным каналом (сильвиевым водопроводом), соединяющим полость третьего желудочка (промежуточный мозг) с полостью четвертого желудочка
Рис. 2 Поперечный срез стволовой части мозга на уровне среднего мозга
Обозначения: 1 – чктверохолмие; 2 – сильвиев водопровод; 3 – ретикулярная формация; 4 – красное ядро; 5 – черная субстанция; 6 – кортикоспинальный латеральный тракт; 7 – кортикоспинальный передний тракт; 8 – медильная петля; 9 – латеральная петля; 10 – медиальная петля.
(продолговатый мозг). В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку обоих глаз. Сетчатка глаза, таким образом, представляет собой вынесенный на перефирию нервный центр среднего мозга. На поперечном сечении средний мозг представляет сложное образование, содержащее как скопления нейронов, так и проводящие пути. Нервные центры среднего мозга: черная субстанция, красное ядро, ретикулярная формация, четверохолмие, голубое пятно. Четверохолмие занимает верхнюю часть среднего мозга. В связи с различной ролью, выполняемой центрами четверохолмия, выделяют верхнее двухолмие и нижние двухолмие. Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У рыб и амфибий верхнее двухолмие достигает больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра. При разрушении верхнего двухолмия у рыб и амфибий возникает слепота. У человека верхнее двухолмие к тому же выполняет и роль центра ориентировочного рефлекса при действии светового раздражителя. Например, поворот головы в сторону вспышки света. Утрата верхнего двухолмия у млекопитающих не приводит к полной слепоте, но нередко приводит к нарушению ориентировочно-исследовательских реакций на незнакомые зрительные раздражители.
Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра. У высших животных и человека указанные образования принимают участие в реализации ориентировочно-исследовательских реакций на действие незнакомых звуковых раздражителей.
Четверохолмие и лежащие вентральнее клеточные слои среднего мозга формируют так называемую крышку среднего мозга или тектальную область. От нейронов этой области начинается так назы-ваемый текто-спинальный тракт.
Вентральнее сильвиева водопровода расположены ножки мозга, которые расходясь кпереди, вступают в полушария конечного мозга. На поперечном срезе ножки среднего мозга разделяются пигментированной прослойкой (черной субстанцией) на две части: покрышку и основание ножек.
Нейроны черной субстанции содержат пигмент меланин. Это филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями – полосатым телом и бледным шаром. В 60е годы двадцатого столетия было установлено, что в качестве медиатора нейронов черной субстанции выступает дофамин. При нарушении синтеза дофамина в нейронах черной субстанции, например, при их дегенерации, возникает тяжелое неврологическое заболевание – болезнь Паркинсона. Болезнь Паркинсона проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функций мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений или дрожжания (тремора). Этот синдром может быть ликвидирован при введении предшественника дофамина – L – диоксифенилаланина. В покрышке ножек среднего мозга находится парное скопление нейронов, получившее название красного ядра. Красное ядро является важным звеном переключения волокон экстрапирамидной системы, идущих от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокон, идущих от мозжечка. Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало tractus rubrospinalis, заканчивающемуся на α2 и γ мотонейронах IX пластины спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древнейшей экстрапирамидной системы, объедняющей в единую систему регуляторные механизмы мозжечка и вестибулярные ядра. В рефлекторной деятельности среднего мозга принимают участие III пара черепно-мозговых нервов, глазо-двигательный нерв (n. oculomotorius) и IV пара черепно-мозговых нервов, блоковой нерв (n. trochlearis). III, IV, и VI пары черепно-мозговых нервов медиальным продольным пучком среднего мозга объединяются в единый комплекс регуляции содружественного движения глазных яблок.
Голубое пятно среднего мозга.
Авдренэргическое образование среднего мозга. Является составной частью системы регуляции двигательной активности высших животных и человека. Считается что голубое пятно является элементом неспецифической тормозной системы мозга, имеющего связь со стриополидарной системой мозга.
Структурно функциональная организация среднего мозга
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока.
Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину.
Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.
От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов.
Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Видео анатомия среднего мозга от А.А. Стрелкова
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
8)Структурно-функциональная характеристика среднего мозга.
Средний мозг у человека имеет относительно небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) – пластинка четверохолмия. Полостью среднего мозга является узкий канал – водопровод мозга.
Для среднего мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крышке, покрышке и основании, образованном ножками мозга.
Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из небольших возвышений – двух верхних и двух нижних холмиков. Внутри этих холмиков находятся скопления серого вещества – ядра, играющие важную роль в осуществлении зрительных и слуховых рефлексов. В области верхних холмиков лежат подкорковые зрительные центры, а в области нижних – подкорковые слуховые центры. Каждый холмик при помощи так называемых ручек связан с коленчатыми телами – образованиями промежуточного мозга.
Основание среднего мозга составляют ножки мозга. Это два толстых белых тяжа, идущих от моста кверху и наружу, и затем погружающихся в вещество большого мозга.
Между внутренними поверхностями ножек на основании мозга находится межножковая ямка и заднее продырявленное вещество. Здесь на вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга выходит глазодвигательный нерв (III пара).
На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара).
Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от покрышки.
В покрышке среднего мозга под водопроводом мозга в окружающем его сером веществе расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также среднемозговое (мезэнцефалическое) ядро тройничного нерва, продолжающееся сюда из моста.
Кроме них серое вещество покрышки образует парное красное ядро, которое представляет собой крупное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидальной системе мозга.
Экстрапирамидная система — совокупность структур головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуя кортикоспинальную (пирамидную) систему. Это эволюционно более древняя система моторного контроля по сравнению с пирамидной системой. Она имеет особое значение в построении и контроле движений, не требующих активации внимания
Здесь расположено черное вещество – парное корковое ядро, которое также относится к экстрапирамидальной системе.
В состав серого вещества также входят ядра ретикулярной формации.
Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образующих сеть, расположенную в стволе мозга. Она связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.
Белое вещество покрышки среднего мозга разнообразно по составу волокон. Здесь проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигательные пути.
Восходящие сенсорные пути здесь – это медиальная, спинальная и тригеминальная петли. Они проводят импульсы проприоцептивной и экстреоцептивной чувствительности. Также сюда входит латеральная петля. Эти петли идут в толще покрышки ближе к её латеральной поверхности.
Нисходящие пути зедсь представлены тектоспинальным и красноядерно-спинномозговым. Они занимают в покрышке медиальное положение, т.к. образуют перекрест по срединной линии.
Тектоспинальный (покрышечно-спинномозговой) путь берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, огибают снизу водопровод мозга и переходят на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки.
После перекреста волокна направляются в составе покрышки ствола мозга к передним канатикам спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер. Их аксоны образуют вентральный перекрест покрышки, после чего также в покрышке ствола мозга направляются к боковым канатикам спинного мозга.
В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, расположены волокнистые структуры ретикулярной формации.
В основании ножек мозга проходят нисходящие корково-мосто-мозжечковые и пирамидальные (короково-спинномозговые и корково-ядерный) пути, которые связывают кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.
Лекция 11.Средний мозг.
Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и варолиева моста в виде толстостенной массы, пронизанной узким центральным каналом (сильвиев водопровод), соединяющим полость третьего мозгового желудочка (в промежуточном мозгу) с четвертым (в продолговатом мозгу). В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку глаза, которая структурно и функционально представляет собой вынесенный на периферию нервный центр среднего мозга.
11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
Как видно на поперечном срезе (рис.11.1 ), дорсальная поверхность среднего мозга занята пластинкой четверохолмия, состоящей из двух пар бугров: верхних и нижних. Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У низших позвоночных (рыб и амфибий)
верхнее двухолмие достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра, так как здесь заканчивается большая часть волокон зрительного тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми.
У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел и только часть из них заходит в переднее двухолмие.
Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих не ведет к полной утрате зрения.
Нижнее двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра.
Четверохолмие и лежащие вентральнее клеточные слои вплоть до сильвиева водопровода формируют так называемую крышу среднего мозга, или тектальную область, которая обладает довольно сложной Цитоархитектоникой. Большие нейроны веретенообразной формы расположены здесь слоями, общее число которых достигает 14. Ветвящиеся дендриты и мощные аксоны этих клеток ориентированы в вертикальной плоскости по отношению к поверхности мозга. Аксоны тек-тальных нейронов идут к ретикулярной формации, к двигательным ядрам стволовой части мозга и в спинной мозг, формируя тектоспинальный тракт.
Таким образом, сама структура крыши среднего мозга создает предпосылки для его участия в анализе сенсорной информации и в регуляции движений.
В координации движений участвуют и другие структуры среднего мозга. Вентральнее сильвиева водопровода в виде двух толстых валиков расположены ножки мозга, которые, расходясь кпереди, вступают в полушария конечного мозга. На поперечном срезе ножки мозга разделяются пигментированной прослойкой на две части: покрышку (тегментум) и основание ножек.
Таким образом, восполняя дефицит медиатора, стало возможным купировать неврологическое заболевание и вместе с тем привести фактические доказательства роли черной субстанции среднего мозга в сенсомоторной координации движений.
В покрышке ножек мозга залегают различные функционально значимые ядра. Наиболее крупным из них является парное красное ядро, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка.
Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.
Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена несколько дорсальнее красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата.
В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, раположенные в покрышке под дном сильвиева водопровода. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.