строение спинного мозга гистология

Строение спинного мозга гистология

В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга.

Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами.

Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры.

В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью).

В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет.

Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы.

В зависимости от того, куда идут отростки нейронов, выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.

На поперечном срезе нейроны группируются в ядра, в составе которых находятся сходные по строению и функции нейроны. На продольном срезе эти нейроны располагаются послойно в виде колонки, что отчетливо видно в области заднего рога. Нейроны каждой колонки иннервируют строго определенные области тела. О закономерностях группировки нейронов и их функциях можно судить по пластинам Рекседа (1-Х). В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога — грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне — медиальное промежуточное ядро. В дорсальной части заднего рога из глубины кнаружи последовательно располагаются мелкие нейроны студневидного вещества (роландова), далее — мелкие нейроны губчатой зоны и, наконец, — пограничная зона, содержащая мелкие нейроны.

Аксоны чувствительных нейронов из спинальных ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки и далее в краевую зону, где делятся на две ветви: короткую нисходящую и длинную восходящую. По боковым ответвлениям от этих ветвей аксона импульсы передаются на ассоциативные нейроны серого вещества. Болевая, температурная и тактильная чувствительность проецируется на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. В составе студневидного вещества находятся интернейроны, продуцирующие опиоидные пептиды, которые влияют на болевые ощущения (так называемые «ворота боли»). Импульсы от внутренних органов передаются на нейроны ядер промежуточной зоны. Сигналы от мышц, сухожилий, суставных капсул и др. (проприорецепция) направляются на ядро Кларка и другие ядра. Аксоны нейронов этих ядер формируют восходящие проводящие пути.

В задних рогах спинного мозга много диффузно расположенных нейронов, аксоны которых заканчиваются в пределах спинного мозга той же или противоположной стороны серого вещества. Аксоны этих нейронов выходят в белое вещество и тут же делятся на нисходящую и восходящую ветви. Распространяясь на уровне 4-5 спинномозговых сегментов, эти ветви образуют в совокупности собственные пучки белого вещества, непосредственно прилежащие к серому веществу. При этом различают задний, боковой и передний собственные пучки. Все эти пучки белого вещества относятся к собственному аппарату спинного мозга. От аксонов, входящих в состав собственных пучков, отходят коллатерали, заканчивающиеся синапсами на двигательных нейронах. Благодаря этому создаются условия для лавинообразного нарастания числа нейронов, передающих импульсы по рефлекторным дугам собственного аппарата спинного мозга.

Источник

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Спинной мозг, мозжечок

Спинной мозг

В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера.

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра, окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.

Мозжечок

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.

Более детальное строение коры мозжечка

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде «птичьей лапки». Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)

Источник

Строение спинного мозга гистология

Головной и спинной мозг покрывают мягкая (сосудистая), паутинная и твердая оболочки. Они обеспечивают защитную, в том числе механическую (фиксация мозга в черепе и позвоночном канале) функции, участвуют в циркуляции цереброспинальной жидкости. Мягкая и паутинная оболочки продолжаются вдоль нервов в виде периневрия.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит и сращена с тканями мозга, корешков нервов и повторяет в головном мозге ход борозд и извилин. Строма оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов и нервных волокон. Снаружи строма покрыта однослойным плоским эпителием нейроглиального происхождения — менинготелием.

Сосуды стромы, проникающие в мозг, окружены элементами гематоэнцефалического гистиона (барьера) — астроцитами, ножки которых вокруг сосудов формируют непрерывную муфту.

Таким образом, ножки астроцитов и их базальная мембрана являются границей между нервной тканью и мозговыми оболочками (наружная глиальная мембрана).

Паутинная оболочка расположена между твердой и мягкой оболочками. Она покрывает полностью поверхность головного и спинного мозга. В головном мозге, однако, она не проникает в его углубления. Над последними возникают подпаутинные цистерны, где циркулирует цереброспинальная жидкость.

Снаружи паутинная оболочка выстлана однослойным плоским нейроглиальным эпителием, под которым располагается 5-8 слоев уплощенных фибробластоподобных клеток — менингоцитов. Цитоплазматические отростки последних и коллагеновые фибриллы образуют трехмерную сеть паутинных трабекул, которые прикрепляются к наружной поверхности мягкой мозговой оболочки. В сети находятся макрофаги, лимфоциты, тучные клетки и крупные кровеносные сосуды, ветви которых проникают в мягкую мозговую оболочку.

Выросты паутинной оболочки в венозные синусы твердой мозговой оболочки, наиболее крупные из которых называются пахионовы грануляции, служат для оттока цереброспинальной жидкости в венозный кровоток.

Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство. Оно содержит небольшое количество цереброспинальной жидкости и продолжается в виде периневральных пространств вдоль нервных стволов. Стенки этих пространств выстланы однослойным плоским нейроглиальным эпителием. Снаружи от твердой оболочки спинного мозга находится эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью. Напротив, твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей черепных костей, в связи с чем в черепе отсутствует эпидуральное пространство.

Кровеносные сосуды, проникающие в ткань головного мозга, идут по каналам, выстланным мягкой мозговой оболочкой. Вокруг крупных сосудов имеется периваскулярное пространство. Оно сообщается с субарахноидальным пространством и содержит цереброспинальную жидкость. Вокруг кровеносных капилляров такого пространства нет. Содержимое кровеносных капилляров отделено от ткани головного мозга гематоэнцефалическим гистионом (барьером).

Последний образуют: непрерывный слой эндотелия капилляров с базальной мембраной, при этом эндотелиоциты соединены протяженными плотными межклеточными контактами; периваскулярная пограничная глиальная мембрана, образованная ножками астроцитов, которая в виде непрерывной муфты окружает капилляры мозга.

Через гематоэнцефалический барьер из крови в мозг не проникают некоторые лекарственные препараты, антитела и другие крупномолекулярные вещества, тогда как газы и мелкие молекулы, необходимые для питания нервной ткани, диффундируют через него.

Цереброспинальная жидкость, мягкая и паутинная оболочки мозга покрывают головной и спинной мозг, выполняя роль гидравлического амортизатора. С помощью отверстий в крыше четвертого желудочка пространства в оболочках мозга соединяются последовательно с полостями мозговых желудочков. Исследование цереброспинальной жидкости имеет большое диагностическое значение в клинике. Местом образования ее в основном являются сосудистые сплетения, выступающие в просвет всех четырех мозговых желудочков.

Сосудистое сплетение снаружи покрыто однослойным кубическим эпителием нейроглиального происхождения. Строма сплетения состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. На поверхности сплетения располагаются макрофаги (клетки Колмера).

В нервной системе постоянно происходит циркуляция цереброспинальной жидкости. Переход ее в кровь происходит в выростах паутинной оболочки (пахионовых грануляциях), выступающих в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Следует отметить, что в центральной нервной системе нет лимфатических сосудов, которые могли бы отводить избыток жидкости, и потому роль арахноидальных ворсинок очень велика. Транспортировка ликвора между полостью Ш-го желудочка и первичной капиллярной сетью медиальной эминенции гипоталамуса осуществляется при активном участии таницитов — клеток эпендимной выстилки. Для них характерно наличие длинных отростков, обеспечивающих контакт с первичной капиллярной сетью. В цитоплазме таницитов описана система мембранных полостей и пузырьков, с помощью которых осуществляется внутриклеточный транспорт не только ликвора, но и многих гормонов.

— Вернуться в оглавление раздела «гистология»

Источник

Строение спинного мозга гистология

Реактивные свойства, присущие организму человека, заключаются в способности воспринимать раздражения и отвечать на них адекватными реакциями. Это стало возможным благодаря развитию (наряду с вышеперечисленными иммунными и эндокринными органами) комплекса связанных между собой невральных образований, претерпевших длинную эволюцию, в состав которого входят как специализированные органы, так и одиночные клетки и их группы.

Гистологическими элементами, способными воспринимать раздражения и возбуждаться в ответ на стимулы, являются нервные клетки, или нейроны.
Последние формируют нервные ткани, каждой из которых присущи особенности функциональной специализации в составе конкретных органов.

Большинство авторов, однако, не разделяет подобную точку зрения. Действительно, рассматривая нервную систему с позиции взаимосвязи ее ведущих гистологических элементов, можно сделать вывод о существовании в организме единой нейронной сети. Это связано с особенностями нейрогистогенеза, когда часть нервной клетки — перикарион — находится в одном органе, а отростки простираются далеко за пределами этого органа. Кроме того, отростки нейронов, входя в другие органы нервной системы, формируют синаптические связи с множеством других нейронов, а с помощью эфферентных волокон взаимодействуют с исполнительными органами. Такое объединение нейронов разной локализации в единую систему является гистофизиологической основой для регуляции всех жизненно важных процессов в организме человека и его взаимодействия с внешней средой.

Нервная система функционирует на основе рефлексов — ответных реакций организма, осуществляемых при посредстве центральной нервной системы. И.М. Сеченов впервые в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) обосновал положение о том, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения представляют собой рефлексы. Морфологическим субстратом рефлексов являются рефлекторные дуги, состоящие из цепи афферентных, ассоциативных и эффекторных нейронов.

Нервную систему в анатомическом отношении делят на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга (черепные и спинномозговые), нервные узлы и окончания периферических нервов. Нервная система в физиологическом отношении подразделяется на соматическую (цереброспинальную) и вегетативную (автономную). Первая иннервирует все тело, за исключением внутренних органов, сосудов и желез, вторая — регулирует деятельность висцеральных органов.

Источником развития нервных тканей и нейроглии органов нервной системы является материал нейроэктодермы (нервной пластинки). Стромальные элементы и оболочки имеют мезенхимное происхождение. После нейруляции образуются нервная трубка и две ганглиозные пластинки. Из туловищного отдела нервной трубки развивается спинной мозг, из краниального — головной мозг. Из ганглиозных пластинок образуются спинномозговые, симпатические и интрамуральные узлы, а также хромаффинная ткань надпочечников, параганглиев и нейроэндокринные клетки APUD-серии.

Параллельно с развитием головного и спинного мозга происходит формирование спинномозговых и периферических вегетативных ганглиев, где также дифференцируются нейроны и клетки глии.

Спинной мозг

Спинной мозг расположен в позвоночном канале, является частью центральной нервной системы.

Развитие спинного мозга. Источником развития спинного мозга является туловищный отдел нервной трубки. Кроме того, в развитии органа принимает участие мезенхима. Эмбриональная нервная трубка, вначале состоящая из одного слоя призматических клеток, становится вскоре многослойной благодаря интенсивному митотическому делению клеток (медуллобластов, или матричных клеток). В результате митозов и дивергентной дифференцировки матричные клетки превращаются в нейробласты, глиобласты (спонгиобласты) и эпендимобласты. Вскоре в стенке нервной трубки формируются три слоя: эпендимный, плащевой и краевая вуаль. Внутренний — эпендимный — слой, образует выстилку центрального канала спинного мозга. Плащевой слой образован нейробластами и глиобластами, которые мигрировали из эпендимного слоя. Из клеток плащевого слоя в дальнейшем образуется серое вещество спинного мозга. Нейробласты в плащевом слое митозом уже не делятся. Они дифференцируются, образуя отростки, в нейроны.

Глиобласты, выселяясь в толщу плащевого слоя, сохраняют способность делиться митозом. Из отростков нервных клеток и глиобластов формируется наружный слой нервной трубки — краевая вуаль. Позднее этот слой образует белое вещество спинного мозга.

Дифференцировка нейронов спинного мозга происходит гетерохронно. Первыми развиваются двигательные (моторные) нейроны передних рогов спинного мозга, затем ассоциативные (комиссуральные, канатиковые, пучковые) и последними — нейроны студенистого (роландова) вещества, а также клетки Реншоу (тормозные нейроны в передних рогах спинного мозга).

Наряду с дифференцировкой нейронов в гистогенезе спинного мозга устанавливаются связи между нервными клетками, а также между нейронами и исполнительными структурами в составе формирующихся рефлекторных дуг. Отсутствие межклеточных контактов у части нейронов является одной из причин массовой их гибели по механизму апоптоза.

Процесс межклеточной интеграции сопровождается образованием клеточных скоплений, называемых ядрами. Образующие их нейроны имеют ветвящиеся дендриты, тогда как нейриты (аксоны) объединяются в компактные пучки. В процессе развития аксоны двигательных нейронов выходят из спинного мозга, образуя передние корешки, и направляются в закладки скелетных мышц. Задние рога формируются центральными отростками чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев, которые вступают во взаимодействия с нейронами серого вещества спинного мозга. Миелинизация отростков нейронов начинается с 4-го месяца эмбриогенеза и продолжается после рождения. При этом глиобласты (спонгиобласты) дифференцируются на астроциты и олигодендроциты.

Развитие спинного мозга тесно связано с процессом межнейронной интеграции с нейронами головного мозга. Мезенхима формирует ткани мозговых оболочек, кровеносные сосуды.

Источник