средний мозг развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием
Средний мозг развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока.
Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину.
Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.
От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов.
Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Видео анатомия среднего мозга от А.А. Стрелкова
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Средний мозг развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием
Развитие отделов мозга: промежуточный, передний, конечный. Кортикализация. Новый мозг.
Е. К. Сепп в учебнике по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим. Согласно этой схеме, на I этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.
В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый myelencephalon (myelos — спинной мозг, епсeрhalon — головной), и собственно задний мозг — metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мост.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обнятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный— diencephalon и конечный — telencephalon.
В конечном мозге как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния — только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом (rhinencephalon), который покрыт корой серого вещества — старой корой (paleocortex).
Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза шестислойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся новый мозг (neencephalon) оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается в виде гиппокампа (hyppocampus), остающегося по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг (neencephalon), резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом (paleencephalon).
Средний мозг
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют
отношение к иннервации глаза. 3десь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами
попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми.
С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека
наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где
преимущественно проходят проводящие пути.
1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium соllicum, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к
промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium соllicum superiores, идет под подушкой, рulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, сorpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium соllicum inferiores, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом,
сorpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
2. Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических 6елых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus
Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел реdunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebri. Cоответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в
нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с
переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в
и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой
рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для
различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. сiliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к
парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Substancia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substancia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем
нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, corticospinalis и др.). Tegmentum, находящаяся дорсально от substancia nigra,
содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за
исключением зрительного и обонятельного.
гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами
перекрест покрышки. Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от
древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство
красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinalis оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudinalis medialis. Последний берет начало в различных
местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода
и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов. Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным
путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его
связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
Средний мозг развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием
3) двигательное ядро, общее с n.vágus и n.accessórius, núcleus ambíguus.
VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochleáris, имеет множественные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области área vestibuláris. Ядра делятся на две группы соответственно двум частям нерва. Одна часть нерва, pars cochleáris, — нерв улитки, или собственно слуховой нерв, имеет два ядра: заднее, núcleus cochleáris dorsális, и переднее, núcleus cochleáris ventrális, расположенное латеральнее и кпереди от предыдущего. Другая часть нерва, pars vestibuláris, — нерв преддверия, или гравитационный нерв, имеет четыре ядра (núclei vestibuláres):
1) медиальное — главное;
Наличие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих гравитационных аппаратов.
VII пара — лицевой нерв, n. faciális, имеет одно двигательное ядро, расположенное в formátio reticuláris pártis dorsális моста. Отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде collículus faciális.
Промежуточный нерв, n. intermédius, тесно связанный в своем ходе с лицевым нервом, имеет два ядра:
1) вегетативное (секреторное), núcleus salivatórius supérior (верхнее слюноотделительное ядро), заложено в formátio reticuláris моста, дорсальнее ядра лицевого нерва;
2) чувствительное, núcleus solitárius.
VI пара — отводящий нерв, n. abdúcens. имеет одно двигательное ядро, заложенное в петле лицевого нерва, поэтому collículus faciális на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру.
V пара — тройничный нерв, n.trigéminus, имеет четыре ядра:
1) чувствительное, núcleus pontinus n. trigémini, проецируется в дорсолатеральной части верхнего отдела моста;
2) ядро спинномозгового тракта, núcleus spinális n.trigémini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейного отдела спинного мозга, где соприкасается с substántia gelatinósa задних рогов;
3) двигательное ядро, núcleus motórius n. trigémini (жевательное), расположено медиальнее чувствительного;
4) ядро среднемозгового тракта, núcleus mesencephálicus n. trigémini, лежит латеральнее водопровода. Оно представляет ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока.
Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви тройничного нерва (n. ophthálmicus), называемого у животных n. ophthálmicus profúndus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в среднем мозге.
Средний мозг
Средний мозг, mesencéphalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. 277, 278).
В результате в среднем мозге человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, téctum mcsencéphali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.