соматические и вегетативные рефлексы спинного мозга
Физиология человека и животных
Разделы
3. Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
Рефлексы спинного мозга делятся на вегетативные и двигательные.
К вегетативным рефлексам относятся мочеиспускательный, дефекационный, потоотделительный, сосудистые рефлексы и др. К двигательным – кожно-мышечные, проприоцептивные и висцеромоторные рефлексы. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера.
Сгибательные и разгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание или разгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприоцепторов. Сгибательные фазные релексы – это локтевой, подошвенный, ахиллов и т.д., разгибательный фазный рефлекс – это коленный (рисунок 2). Тонические сгибательные и разгибательные рефлексы возникают при длительном сокращении или расслаблении мышц и направлены на поддержание позы.
Рисунок 2 – Двухнейронная моносинаптическая
рефлекторная дуга коленного рефлекса
Рефлексы позы способствуют перераспределению мышечного тонуса при изменении положения тела или отдельных его частей. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, возникающие при наклоне головы или повороте головы. Эти рефлексы больше выражены у животных. Например, у кошки при наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей. При наклоне головы вверх – наоборот. У человека эти рефлексы выражаются только в перераспределении мышечного тонуса для сохранения естественной позы тела. Вторая группа этих рефлексов возникает при поворотах головы вправо или влево. При этом увеличивается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и увеличивается тонус мышц-разгибателей конечностей на противоположной стороне тела. Эти рефлексы направлены на поддержание положения центра тяжести.
Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга – это принцип общего конечного пути, открытый Ч.Шеррингтоном («воронка» Ч.Шеррингтона). Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1, поэтому широкую часть «воронки» составляют афферентные пути задних корешков, а узкую – эфферентные пути передних корешков спинного мозга.
Спинальный шок – это изменение мышечного тонуса и отсутствие рефлексов, наблюдающееся сразу после повреждения спинного мозга и связей его с вышележащими структурами ЦНС. Он развивается вследствие выключения влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг. Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак – несколько дней, у человека – около 2 месяцев. После исчезновения тормозного влияния вышележащих структур ЦНС резко увеличивается тонус мышц, иннервируемых с сегментов спинного мозга ниже места повреждения. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей резко повышаются. Это происходит вследствие повышения спонтанной активности γ-мотонейронов, приводящей к повышению спонтанной активности мышечных рецепторов и соответственно к повышению тонуса скелетных мышц.
Соматические и вегетативные рефлексы спинного мозга
На уровне спинного мозга осуществляются многие типы сегментарных вегетативных рефлексов, большинство которых обсуждаются в других статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). К ним относят:
(1) изменения сосудистого тонуса в результате локального нагревания кожи;
(2) потоотделение в результате локального нагревания поверхности тела;
(3) кишечно-кишечные рефлексы, контролирующие некоторые моторные функции кишечника;
(4) брюшинно-кишечные рефлексы, тормозящие моторную активность желудочно-кишечного тракта в ответ на раздражение брюшины;
(5) эвакуационные рефлексы для опорожнения полного мочевого пузыря или переполненной толстой кишки.
Кроме того, все сегментарные рефлексы могут иногда возбуждаться одновременно в форме так называемого массивного рефлекса, изложенного далее.
Участки поверхности тела, где появляется отраженная боль от разных внутренних органов 
Висцеральная и париетальная передача болевых импульсов от аппендикса
а) Массивный рефлекс. Иногда у спинального животного или человека активность спинного мозга чрезвычайно повышается, что сопровождается массивным импульсным разрядом в значительной его части. Обычно это происходит в связи с действием сильного болевого раздражения кожи или чрезмерного переполнения внутренних органов, например при перерастяжении мочевого пузыря или кишки. Независимо от типа стимула возникающий в результате рефлекс, называемый массивным рефлексом, вовлекает большую часть или даже весь спинной мозг.
Эффекты представляют собой:
(1) мощный сгибательный спазм значительной части скелетных мышц тела;
(2) опорожнение прямой кишки и мочевого пузыря;
(3) часто подъем артериального давления до максимальных величин, иногда до уровней систолического давления, значительно превышающих 200 мм рт. ст.;
(4) обильное потоотделение обширных областей поверхности тела.
Поскольку массивный рефлекс может продолжаться в течение нескольких минут, он, вероятно, является результатом активации большого числа реверберирующих контуров, что одновременно возбуждает большие области спинного мозга. Это похоже на механизм развития эпилептических судорог, связанный с реверберацией возбуждения, возникающей в головном мозге вместо спинного.
Пересечение спинного мозга и спинальный шок
Когда спинной мозг внезапно пересекается в верхней части шеи, сначала практически все функции спинного мозга, включая спинномозговые рефлексы, мгновенно подавляются, вплоть до полного их выключения. Эту реакцию называют спинальным шоком. Причиной такой реакции является то, что нормальная активность спинальных нейронов зависит в большой степени от постоянного тонического возбуждения спинного мозга под действием импульсов, поступающих к нему по нисходящим нервным волокнам от высших центров, особенно по ретикулоспинальным, вестибулоспинальным и кортикоспинальным трактам.
В течение нескольких часов или недель возбудимость спинальных нейронов постепенно восстанавливается. По-видимому, это общее естественное свойство нейронов повсюду в нервной системе, т.е. после потери источника облегчающих импульсов нейроны увеличивают собственную естественную степень возбудимости, чтобы компенсировать потерю хотя бы частично. Большинству неприматов, чтобы возвратить к норме возбудимость центров спинного мозга, требуется от нескольких часов до нескольких суток. Однако у человека восстановление часто задерживается на несколько недель, а иногда полного восстановления совсем не происходит. В других случаях, наоборот, происходит чрезмерное восстановление с результирующей повышенной возбудимостью некоторых или всех функций спинного мозга.
Поперечное сечение спинного мозга. Справа показаны главные восходящие тракты, слева — главные нисходящие тракты
Далее перечислены некоторые из спинальных функций, особенно страдающих во время или после спинального шока.
1. В начале спинального шока сразу и очень значительно падает артериальное давление, иногда опускаясь ниже 40 мм рт. ст., что свидетельствует о практически полной блокаде активности симпатической нервной системы. Давление обычно возвращается к норме в течение нескольких дней (даже у человека).
2. Все рефлексы скелетных мышц, интегрированные в спинном мозге, во время первых стадий шока блокируются. Животным для восстановления этих рефлексов до нормы требуется от нескольких часов до нескольких дней; людям — от 2 нед до нескольких месяцев. И у животных, и у человека некоторые рефлексы могут в итоге стать чрезмерно возбудимыми, особенно в тех случаях, когда на фоне пересечения основной части путей между головным и спинным мозгом некоторые облегчающие пути сохраняются. Первыми восстанавливаются рефлексы на растяжение, в дальнейшем постепенно восстанавливаются более сложные рефлексы в соответствующем порядке: сгибательные, антигравитационные позные и частично шагательные.
3. Рефлексы крестцового отдела спинного мозга, контролирующие опорожнение мочевого пузыря и прямой кишки, подавлены у человека в течение первых недель после пересечения спинного мозга, но в большинстве случаев они в итоге восстанавливаются.
Видео анатомия восходящих трактов спинного мозга (восходящих путей)
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
— Вернуться в оглавление раздела «Физиология человека.»
Рефлексы спинного мозга.
Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. Соматическиерефлексы делятся насухожильные(миотатические) икожные.Сухожильныерефлексывозникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению рецепторов растяжения, затем сигналы от альфа-мотонейронов спинного мозга поступают к мышцам, последние сокращаются. Характерны в первую очередь для мышц-разгибателей. В клинике определяют коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и другие рефлексы. Коленный рефлекс имеет моносимпатический характер, т.е. в его центральной части имеется один синапс.Кожныерефлексыобусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной. Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих нервных центров. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшается.
Вегетативные рефлексы спинного мозгаделятся насимпатическиеипарасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыделения, дефекации, эрекции, эякуляции и т.д.
Функции продолговатого мозга.
Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая,рефлекторнаяиассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая – нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра X, XI, XII пар черепномозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные.Соматическимиявляются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.
В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный,сосудодвигательныйцентрыицентррегуляциисердечнойдеятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй – тонус периферических сосудов, третий – регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.
В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположеныцентры регуляции моторики пищеварительного канала.
Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный цент, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотеченияпри раздражении роговицы.
Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов – сосания, жевания, глотания.
В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности; в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.
Лекция 7
Двигательные системы
Система управления движениями организована по следующему (иерархическому) принципу:
(А) Нижний уровень – спинной мозг, двигательные центры которого осуществляют рефлексы. Каждый рефлекс – это часть какого-либо движения.
(В) Высший уровень – кора больших полушарий, двигательные центры которой участвуют в осуществлении целенаправленного поведения (разнообразные движения, которые выполняются параллельно в определенной последовательности для достижения полезного результата: например, зайти в аудиторию,поздороваться, сесть, слушать лектора, записывать лекцию и т.д.).
Кроме того, в головном мозге имеются структуры, которые осуществляют контроль за выполнением движений и коррекцию (исправление) выполнения движений, используя принцип обратной связи. Таких структур две: (1) мозжечок и (2) стриопаллидарная система.
КЛАССИФИКАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ: (1) позные (главным образом, тонические, такие как сидение, стояние и т.п.) и (2) локомоторные (главным образом, фазные, такие как ходьба, бег, плаванье, ползанье и т.д.). У человека к фазным движениям относятся также тонкие и точные движения пальцев рук (манипуляции) и речь (артикуляция).
Спинной мозг
Функции – рефлекторная и проводниковая. Рефлексы спинного мозга: (1) соматические, (2)вегетативные (симпатические и парасимпатические)
Соматические рефлексы спинного мозга
тонические: фазические (фазные):
(1) миотатический рефлекс (1) сгибательные рефлексы
(2) рефлекс с сухожильных (2) разгибательные рефлексы
рецепторов Гольджи (3) ритмические рефлексы:
(3) шейные тонические рефлексы а) чесательный
Магнуса б) шагательный
Миотатический рефлекс – рефлекторное сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Необходим для поддержания постоянной длины скелетной мышцы. Является частью тонического (позного) движения. Рефлекс проприоцептивный. Он возникает при растяжении проприорецепторов типа «мышечное веретено» (интрафузальное мышечное волокно), которые расположены в мышце параллельно сократительным (экстрафузальным) мышечным волокнам. Интрафузальное мышечное волокно имеет периферические – сократительные – части (типичные для поперечно-полосатой мышцы) и центральную часть – соединительнотканную сумку, где разветвляется чувствительное нервное окончание. Рефлекторная дуга моносинаптическая (двухнейронная). Схема рефлекторной дуги: при растяжении мышцы импульсы от рецепторов поступают в спинной мозг по волокнам чувствительных клеток и переключаются непосредственно на альфа-мотонейроны, иннервирующие эту скелетную мышцу. Мышца сокращается. Для того, чтобы сокращение мышцы было постоянным (поддержание позы), существует специальный механизм – гамма-эфферентная иннервация. Гамма-мотонейроны спинного мозга иннервируют проприорецептор, а именно – периферические части интрафузальных мышечных волокон, вызывая их сокращение. При этом центральная часть рецептора растягивается и импульсы от рецептора непрерывно поступают к альфа-мотонейронам, которые в свою очередь непрерывно посылают импульсы к скелетной мышце. Так поддерживается тонус скелетных мышц. Для изменения длины мышцы (перемена позы) двигательные центры ствола головного мозга посылают сигналы (1) к гамма-мотонейронам или (2) одновременно к альфа- и гамма-мотонейронам спинного мозга.
Рефлекс с сухожильных рецепторов Гольджи – рефлекторное расслабление мышцы в ответ на раздражение сухожильных рецепторов. Необходим для поддержания постоянного напряжения скелетной мышцы. Является частью тонического (позного) движения. Рефлекс проприоцептивный. Он возникает при растяжении проприорецепторов Гольджи, которые расположены последовательно в системе «мышца – сухожилие – кость» и возбуждаются при сокращении скелетной мышцы. Рефлекторная дуга полисинаптическая (трехнейронная). Схема рефлекторной дуги: при сокращении мышцы импульсы от рецепторов Гольджи поступают в спинной мозг по волокнам чувствительных клеток и переключаются на вставочные нейроны – тормозные клетки Реншоу. Клетки Реншоу тормозят альфа-мотонейроны скелетной мышцы – и мышца расслабляются (прямое постсинаптическое торможение). Примечание: блокаторы постсинаптического торможения (например, стрихнин или токсин столбнячной палочки) выключают этот тормозной рефлекс, поэтому сокращение скелетных мышц становится длительным и очень сильным, так что могут ломаться тркбчатые кости конечностей. Более того, может возникнуть асфиксия из-за длительного тетанического сокращения дыхательных мышц (нарушение вентиляции легких).
Сгибательный рефлекс –рефлекторное сокращение сгибательных мышц (отдергивание) в ответ на сильное (часто болевое) раздражение рецепторов кожи (или внутренних органов). Является частью защитного движения (например, отдергивание конечности от горячего предмета; напряжение мышц живота при раздражении брюшины). Рефлекс экстероцептивный (или интероцептивный). Рефлекторная дуга полисинаптическая (трех- или четырехнейронная). В центральной части рефлекторной дуги происходит (а) дивергенция возбуждения к нейронам мышц-синергистов, (б) реципрокное торможение нейронов мышц-антагонистов и (в) длительное последействие (несколько секунд). Происходит также распространение возбуждения к двигательным центрам противоположной конечности.
Перекрестный разгибательный рефлекс – на уровне спинного мозга сгибание одной конечности всегда сопровождается разгибанием другой конечности (через 0.2-0.5 сек). Распространение возбуждения к двигательным центрам противоположной стороны сегмента спинного мозга приводит к возбуждению мотонейронов мышц-разгибателей и реципрокному торможению мотонейронов мышц-сгибателей противоположной конечности. Перекрестный разгибательный рефлекс является частю локомоторного движения (ходьба).
Разгибательный толчок – сильное давление (удар) на подошву ноги (или ладонь руки) вызывает быстрое и сильное разгибание конечности (так называемый рефлекс опоры). Разгибательный толчок является частью тонического движения (стояние), локомоторного движения (бег, прыжок), а также защитного движения (опора на конечность предохраняет от падения и травмы тела, головы).
Чесательный рефлекс – ритмическое движение конечности (сгибание-разгибание, приведение-отведение) в ответ на слабое, движущееся раздражение кожных рецепторов. Является сложным цепным рефлексом: результат 1-го рефлекса (сгибание конечности и касание участка кожи, где действует раздражитель) является пусковым сигналом для возникновения 2-го рефлекса (разгибание и отведение конечности от участка кожи, где действует раздражитель) и т.д.
Шагательный рефлекс – шагательный автоматизм: раздражение подошвы одной конечности у спинального животного, помещенного в специальный станок, вызывает ритмические координированные шагательные движения, в которых участвуют все четыре конечности. Во-первых, каждая конечность совершает последовательное сгибание и разгибание, т.е. «шагает». Во-вторых, каждая пара конечностей (пара передних и пара задних конечностей) благодаря перекрестному разгибанию «шагают» координированно: пока левая конечность сгибается и выносится вперед, правая конечность разгибается и остается сзади, а потом наоборот.
В-третьих, шагательные движения четырех конечностей координированы по диагонали: сгибаются и выносятся вперед левая передняя и правая задняя конечности, в то время как правая передняя и левая задняя разгибаются и остаются сзади, а потом наоборот. (У человека таким образом координируются шагательные движения ног и вспомогательные движения рук при ходьбе). Итак, в спинном мозге существует врожденный нейронный контур, циркуляция возбуждения в котором приводит к выполнению жестко запрограммированного шагательного автоматизма.
Шейные тонические рефлексы Магнуса – рефлекторное перераспределение тонуса мышц конечностей при поворотах и наклонах головы. Это – наиболее сложные проявления двигательной активности спинного мозга, связанные с особым значением шейных сегментов. При поворотах и наклонах головы происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи. Импульсы от проприорецепторов этих мышц поступают в шейные сегменты спинного мозга, которые оказывают командное влияние на двигательные центры передних конечностей (грудные сегменты) и на двигательные центры задних конечностей (поясничные сегменты спинного мозга). Например, при наклоне головы вперед у спинального животного происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей задних конечностей и уменьшение тонуса мышц-разгибателей передних конечностей (Примечание: сгибания или разгибания конечностей у спинального животного не происходит – только изменение тонуса!).
СПИНАЛЬНОЕ ЖИВОТНОЕ – подопытное животное с перерезкой спинного мозга на высоком уровне, подготовленное для изучения спинномозговых рефлексов. У млекопитающих уровень перерезки должен быть ниже шейных сегментов, в которых находятся ядра диафрагмальных нервов (С3-5). В этом случае у спинального животного сохраняется самостоятельное дыхание.
СПИНАЛЬНЫЙ ШОК. Сразу после перерезки спинного мозга наблюдаются явления спинального шока, т.е. арефлексия – полное отсутсвие рефлексов, центры которых находятся ниже уровня перерезки. Затем рефлексы спинного мозга восстанавливаются. Продолжительность спинального шока у лягушек – меньше минуты, у птиц – несколько часов, у низших млекопитающих – несколько дней, у приматов и человека – от нескольких недель до нескольких месяцев (причем полного востановления функций спинного мозга не происходит).
Причина арефлексии – прекращение постоянных тонизирующих влияний, которые головной мозг оказывает на спинномозговые центры (по нисходящим ретикулоспинальным, вестибулоспинвльным, кортикоспинальным путям). Клиническая картина спинального шока у человека: (1) Падение артериального давления до 40 мм рт.ст. (восстанавливается до нормы в течение нескольких дней), (2) Паралич скелетной мускулатуры и отсутсвие соматических рефлексов (от 2-х недель до нескольких месяцев). Первыми появляются миотатические рефлексы, затем сгибательные, шейные тонические и шагательные рефлексы. (3) Отсутствие парасимпатических рефлексов мочеиспускания и дефекации в течение первых нескольких недель.
Рефлексы спинного мозга
Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные (миотатические) и кожные. Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению рецепторов растяжения, затем сигналы от альфа-мотонейронов спинного мозга поступают к мышцам, последние сокращаются. Характерны в первую очередь для мышц-разгибателей. В клинике определяют коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и др. рефлексы. Коленный рефлекс имеет моносинаптический характер, т.е. в его центральной части имеется один синапс. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной. Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих НЦ. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшается.
Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции и т.д.
Функции продолговатого мозга
Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая – нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра 10, 11, 12 пар черепномозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к познотоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.
В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй – тонус периферических сосудов, третий – регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.
В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала.
Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный центр, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.
Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов – сосания, жевания, глотания.
В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности, в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.