В передних рогах располагаются двигательные (моторные) нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга по передним корешкам и в составе периферических нервов достигают скелетных мышц, где заканчиваются на каждом мышечном волокне нервно-мышечным синапсом (моторной бляшкой).
Моторные нейроны (мотонейроны) — это крупные мультиполярные клетки (диаметр 100-140 мкм). Общее их количество составляет 2-3 млн. Каждый моторный нейрон иннервирует от единиц до тысяч мышечных волокон, образуя двигательную единицу. На поперечном срезе спинного мозга моторные нейроны группируются в ядра; на продольном — в колонки. Моторные нейроны каждой колонки иннервируют только одну мышцу. Различают медиальную, центральную и латеральную группы (ядра) моторных нейронов.
Медиальная группа нейронов иннервирует мышцы туловища, центральная — мышцы тазового и плечевого пояса, латеральная — мышцы конечностей. Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны большие передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые поддерживают тонус скелетных мышц. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Синапсы покрывают примерно 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона.
Среднее число синапсов на моторном нейроне спинного мозга человека достигает 25-35 тыс. Одновременно функционально активными могут быть тысячи синапсов. Каждый моторный нейрон испытывает множественное влияние, идущее от нейронов спинального и супраспинального уровней. При этом возможно возвратное торможение моторного нейрона благодаря тому, что коллатераль аксона моторного нейрона контактирует с вставочным нейроном (клеткой Реншоу), а аксоны клетки Реншоу оканчиваются на теле моторного нейрона.
Наряду с соматическими рефлекторными дугами через спинной мозг проходят вегетативные рефлекторные дуги, относящиеся к автономной (вегетативной) нервной системе.
Спинномозговые узлы
Спинномозговые узлы расположены в межпозвонковых отверстиях по ходу задних корешков спинного мозга. Они покрыты соединительнотканной капсулой. В пределах узла тела псевдоуниполярных нейронов лежат на периферии группами, разделенными прослойками соединительной ткани, тогда как нервные волокна проходят через центральную часть. В гистогенезе из биполярных нейронов формируется клетка, отростки которой (аксон и дендрит) тесно сближаются (клетка приобретает вид псевдоуниполярной), а затем Т-образно расходятся. Оба отростка становятся миелинизированными и называются аксонами.
Отросток, который вступает в спинной мозг (возникший из аксона биполярного нейрона) принято называть центральным, а направляющийся на периферию и заканчивающийся рецептором (возникший из дендрита) — периферическим.
Тела нейронов имеют грушевидную или округлую форму, размеры тел нейронов вариабельны — от 30 до 120 мкм в диаметре. В цитоплазме крупных нейронов хорошо развит синтетический аппарат. Вокруг нейронов находятся многочисленные глиоциты ганглия (мантийные клетки), отростки которых формируют капсулу. Между телом нейрона и глиоцитами формируются многочисленные инвагинации плазмолеммы. Здесь возможны метаболические взаимообмены глиоцита и нейрона. Вокруг отростков нейронов располагаются леммоциты, формирующие миелиновую оболочку, и фибробласты соединительной ткани.
Центральные отростки чувствительных нейронов формируют задние корешки и передают нервные импульсы на ассоциативные нейроны спинного мозга. Периферические отростки в составе смешанных спинномозговых нервов направляются на периферию и в органах формируют рецепторы.
А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Вдоль спинного мозга располагаются кровоснабжающие его артерии: непарная передняя спинальная артерия и парная задняя спинальная артерия, которые формируются крупными радикуломедуллярными артериями. Поверхностные артерии спинного мозга связаны между собой многочисленными анастомозами. Венозная кровь от спинного мозга оттекает через поверхностные продольные вены и анастомозы между ними по корешковым венам во внутреннее позвоночное венозное сплетение.
Спинной мозг покрыт плотным чехлом твердой мозговой оболочки, отростки которой, отходящие у каждого межпозвоночного отверстия, покрывают корешок и спинномозговой узел. Пространство между твердой оболочкой и позвонками (эпидуральное пространство) заполнено венозным сплетением и жировой тканью. Кроме твердой мозговой оболочки спинной мозг покрыт также паутинной и мягкой мозговыми оболочками. Между мягкой мозговой оболочкой и спинным мозгом расположено субарахноидальное пространство спинного мозга, заполненное цереброспинальной жидкостью.
Миотатические рефлексы проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение при ударе неврологическим молоточком по сухожилию. Они отличаются локальностью, и по их состоянию устанавливается топика поражения спинного мозга. Важное значение имеет исследование поверхностной и глубокой чувствительности. При поражении сегментарного аппарата спинного мозга нарушается чувствительность в соответствующих дерматомах (диссоциированная или тотальная анестезия, гипестезия, парестезии), изменяются вегетативные спинальные рефлексы (висцеро-моторные, вегетативно-сосудистые, мочеиспускательные и др.). Важную информацию о состоянии двигательных и чувствительных нейронов спинного мозга получают при электромиографии, электронейромиографии, позволяющих определить скорость проведения импульсов по чувствительным и двигательным нервным волокнам, регистрировать вызванные потенциалы спинного мозга.
С помощью рентгенологического исследования выявляют поражение позвоночника и содержимого позвоночного канала (оболочки спинного мозга, сосуды и др.). Кроме обзорной спондилографии при необходимости проводят томографию, позволяющую детализировать структуры позвонков, размеры позвоночного канала, обнаружить кальцификацию мозговых оболочек и др. Анатомические контуры позвоночника, структур позвоночного канала спинного мозга хорошо визуализируются с помощью компьютерной томографии, магнитно-резонансной томографии. Определить уровень блока субарахноидального пространства можно с помощью радиоизотопной (радионуклидной) миелографии. В диагностике различных поражений спинного мозга используют термографию.
Пороки развития спинного мозга могут быть незначительными, без выраженных нарушений функции и крайне тяжелыми, с почти полным отсутствием, недоразвитием спинного мозга. Наиболее часто пороки развития наблюдаются в пояснично-крестцовых отделах спинного мозга нередко они сочетаются с аномалиями развития позвоночника, головного мозга и черепа, а также других органов.
Незначительные нарушения развития спинного мозга под влиянием внешних и внутренних причин могут явиться в более поздние периоды жизни причиной неврологических расстройств.
Спинной мозг представляет собой нервный тяж, лежащий внутри позвоночного канала от уровня затылочного отверстия до уровня 1-2-гопоясничных позвонков. Он заканчивается мозговым конусом, который переходит в конечную нить, спускающуюся до уровня 2-гокопчикового позвонка, где она срастается с надкостницей, способствуя фиксации спинного мозга.
Передний и задний корешки с каждой стороны спинного мозга, подходя к межпозвоночному отверстию, соединяются, образуя спинномозговой нерв, который по составу волокон является смешанным.
Участок спинного мозга с четырьмя отходящими корешками (передним и задним с каждой стороны), двумя спинномозговыми узлами, двумя спинномозговыми нервами и их разветвлениями называется сегментом. Спинной мозг имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый (рис. 100). Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный участок тела. Болезненное напряжение или травма сегмента спинного мозга нарушает рефлекторные реакции того участка тела, с которым он связан. Так как спинной мозг короче позвоночного канала, то корешки от поясничных, крестцовых и копчикового сегментов спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям позвоночного столба, образуя «конский хвост».
На разрезе спинного мозга видно, что он состоит из серого вещества, расположенного вокруг очень узкого центрального канала, и белого вещества, расположенного по периферии.
Серое вещество имеет форму бабочки или буквы Н. В каждой его половине различают передний и задний рога, промежуточную зону между ними. В грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга серое вещество имеет еще боковые рога. Правая и левая половины его соединены серой спайкой. Если рассматривать расположение серого вещества на всем протяжении спинного мозга, то видно, что оно идет в виде продольных тяжей, окруженных белым веществом (рис. 101).
Серое вещество спинного мозга состоит из нервных клеток, а белое вещество из их отростков.
Как уже говорилось, нервные клетки по функции делятся на чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные). Все они находятся в сером веществе сегмента спинного мозга.
Вставочные клетки расположены в заднем роге и промежуточной зоне серого вещества сегмента спинного мозга.
Двигательные клетки лежат в передних рогах серого вещества сегмента спинного мозга, образуя пять двигательных ядер. Нейриты двигательных клеток идут вначале в составе переднего корешка, а затем в составе спинномозгового нерва к мышце, где заканчиваются двигательными нервными окончаниями.
Волокна белого вещества спинного мозга, состоящие из отростков нервных клеток спинного и головного мозга и объединяющие в единое целое (анатомически и функционально) сегменты спинного мозга, а также спинной мозг с головным мозгом, называются проекционными проводящими путями.
Пути, по которым возбуждение проводится от чувствительных нейронов к вставочным нейронам в восходящем к головному мозгу направлении, называются чувствительными или афферентными. Пути, по которым идут импульсы от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга, называются нисходящими двигательным или эфферентными.
Твердая оболочка спинного мозга состоит из плотной, волокнистой соединительной ткани и начинается от краев затылочного отверстия в виде мешка, который спускается до уровня 2-го крестцового позвонка, а затем идет в составе конечной нити, образуя наружный ее слой, до уровня 2-го копчикового позвонка.
Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкий и прозрачный, бессосудистый, соединительнотканный листок, расположенный под твердой мозговой оболочкой.
Сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к веществу спинного мозга. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, которые снабжают кровью спинной мозг.
Между оболочками спинного мозга имеются три пространства: 1) надтвердое (эпидуральное); 2) подтвердое (субдуральное); 3) подпаутинное.
Надтвердое пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала. Оно заполнено жировой клетчаткой, лимфатическими сосудами и венозными сплетениями, которые собирают венозную кровь от спинного мозга, его оболочек и позвоночного столба.
Подтвердое пространство представляет собой узкую щель между твердой оболочкой и паутинной.
Подпаутинное пространство, расположенное между паутинной и мягкой оболочками, заполнено спинномозговой жидкостью. В области затылочного отверстия оно сообщается с подпаутинными пространствами головного мозга, чем обеспечивается циркуляция спинномозговой жидкости. Книзу подпаутинное пространство расширяется, окружая конский хвост. Из концевой цистерны берут на исследование спинномозговую жидкость, делая пункцию (прокол) ниже 3-го поясничного позвонка.
Разнообразные движения, даже весьма резкие (прыжки, сальто и т. п.), не нарушают надежности спинного мозга, так как он хорошо фиксирован. Вверху спинной мозг соединен с головным мозгом, а внизу конечная нить его срастается с надкостницей копчиковых позвонков.
Для фиксации спинного мозга также имеют значение образования надтвердого пространства (жировая клетчатка, венозные сплетения), выполняющие роль эластической прокладки, и спинномозговая жидкость, в которую погружен спинной мозг.
Все факторы, фиксирующие спинной мозг, не мешают ему следовать за движениями позвоночного столба, весьма значительными при некоторых положениях тела (гимнастический мост, борцовский мост и т. д.).
Средний вес спинного мозга у новорожденного равен 3,2 г, к году его вес удваивается, к 5 годам утраивается. У взрослого человека вес спинного мозга около 30 г и составляет 1 /1848 часть веса тела. Вес спинного мозга по отношению к головному мозгу составляет у новорожденных 1 %, а у взрослых 2%.
Спинной мозг представляет собой нервный тяж, лежащий внутри позвоночного канала от уровня затылочного отверстия до уровня 1-2-гопоясничных позвонков. Он заканчивается мозговым конусом, который переходит в конечную нить, спускающуюся до уровня 2-гокопчикового позвонка, где она срастается с надкостницей, способствуя фиксации спинного мозга.
Передний и задний корешки с каждой стороны спинного мозга, подходя к межпозвоночному отверстию, соединяются, образуя спинномозговой нерв, который по составу волокон является смешанным.
Участок спинного мозга с четырьмя отходящими корешками (передним и задним с каждой стороны), двумя спинномозговыми узлами, двумя спинномозговыми нервами и их разветвлениями называется сегментом. Спинной мозг имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый (рис. 100). Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный участок тела. Болезненное напряжение или травма сегмента спинного мозга нарушает рефлекторные реакции того участка тела, с которым он связан. Так как спинной мозг короче позвоночного канала, то корешки от поясничных, крестцовых и копчикового сегментов спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям позвоночного столба, образуя «конский хвост».
На разрезе спинного мозга видно, что он состоит из серого вещества, расположенного вокруг очень узкого центрального канала, и белого вещества, расположенного по периферии.
Серое вещество имеет форму бабочки или буквы Н. В каждой его половине различают передний и задний рога, промежуточную зону между ними. В грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга серое вещество имеет еще боковые рога. Правая и левая половины его соединены серой спайкой. Если рассматривать расположение серого вещества на всем протяжении спинного мозга, то видно, что оно идет в виде продольных тяжей, окруженных белым веществом (рис. 101).
Серое вещество спинного мозга состоит из нервных клеток, а белое вещество из их отростков.
Как уже говорилось, нервные клетки по функции делятся на чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные). Все они находятся в сером веществе сегмента спинного мозга.
Вставочные клетки расположены в заднем роге и промежуточной зоне серого вещества сегмента спинного мозга.
Двигательные клетки лежат в передних рогах серого вещества сегмента спинного мозга, образуя пять двигательных ядер. Нейриты двигательных клеток идут вначале в составе переднего корешка, а затем в составе спинномозгового нерва к мышце, где заканчиваются двигательными нервными окончаниями.
Волокна белого вещества спинного мозга, состоящие из отростков нервных клеток спинного и головного мозга и объединяющие в единое целое (анатомически и функционально) сегменты спинного мозга, а также спинной мозг с головным мозгом, называются проекционными проводящими путями.
Пути, по которым возбуждение проводится от чувствительных нейронов к вставочным нейронам в восходящем к головному мозгу направлении, называются чувствительными или афферентными. Пути, по которым идут импульсы от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга, называются нисходящими двигательным или эфферентными.
Твердая оболочка спинного мозга состоит из плотной, волокнистой соединительной ткани и начинается от краев затылочного отверстия в виде мешка, который спускается до уровня 2-го крестцового позвонка, а затем идет в составе конечной нити, образуя наружный ее слой, до уровня 2-го копчикового позвонка.
Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкий и прозрачный, бессосудистый, соединительнотканный листок, расположенный под твердой мозговой оболочкой.
Сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к веществу спинного мозга. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, которые снабжают кровью спинной мозг.
Между оболочками спинного мозга имеются три пространства: 1) надтвердое (эпидуральное); 2) подтвердое (субдуральное); 3) подпаутинное.
Надтвердое пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала. Оно заполнено жировой клетчаткой, лимфатическими сосудами и венозными сплетениями, которые собирают венозную кровь от спинного мозга, его оболочек и позвоночного столба.
Подтвердое пространство представляет собой узкую щель между твердой оболочкой и паутинной.
Подпаутинное пространство, расположенное между паутинной и мягкой оболочками, заполнено спинномозговой жидкостью. В области затылочного отверстия оно сообщается с подпаутинными пространствами головного мозга, чем обеспечивается циркуляция спинномозговой жидкости. Книзу подпаутинное пространство расширяется, окружая конский хвост. Из концевой цистерны берут на исследование спинномозговую жидкость, делая пункцию (прокол) ниже 3-го поясничного позвонка.
Разнообразные движения, даже весьма резкие (прыжки, сальто и т. п.), не нарушают надежности спинного мозга, так как он хорошо фиксирован. Вверху спинной мозг соединен с головным мозгом, а внизу конечная нить его срастается с надкостницей копчиковых позвонков.
Для фиксации спинного мозга также имеют значение образования надтвердого пространства (жировая клетчатка, венозные сплетения), выполняющие роль эластической прокладки, и спинномозговая жидкость, в которую погружен спинной мозг.
Все факторы, фиксирующие спинной мозг, не мешают ему следовать за движениями позвоночного столба, весьма значительными при некоторых положениях тела (гимнастический мост, борцовский мост и т. д.).
Средний вес спинного мозга у новорожденного равен 3,2 г, к году его вес удваивается, к 5 годам утраивается. У взрослого человека вес спинного мозга около 30 г и составляет 1 /1848 часть веса тела. Вес спинного мозга по отношению к головному мозгу составляет у новорожденных 1 %, а у взрослых 2%.
