рефлекторная дуга спинного мозга строение

Рефлекторная дуга

Устройство рефлекторных дуг

Состоит из рецептора (может быть расположен в коже, внутренних органах, сосудах) чувствительного нейрона и идущего от этого нейрона чувствительного волокна, которое проникает в спинной мозг через задние рога.

Состоит из вставочного нейрона и его отростков. Вставочный нейрон осуществляет связь между чувствительным и двигательным звеном рефлекторной дуги. Вставочные нейроны могут осуществлять связь с другими отделами ЦНС.

Тела вставочных нейронов находятся в задних рогах спинного мозга.

Представлено двигательным нейроном (эфферентным, исполнительным, мотонейроном), от которого нервные волокна идут к рабочему органу (эффектору, органу-исполнителю).

Двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга, откуда и выходят их отростки.

Рассмотрим схему рефлекторной дуги, на базе которой осуществляется рефлекс отдергивания руки от горячего предмета. Попробуйте сами описать путь, который проходит нервный импульс и вспомнить 3 звена рефлекторной дуги. Назовите локализацию каждого из нейронов.

Это может показаться очевидным, но необходимо подчеркнуть, что афферентные нервные волокна входят в спинной мозг через задние корешки. Эфферентные нервные волокна выходят из спинного мозга через передние корешки.

Виды рефлекторных дуг

Ниже вы увидите схемы соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Под картинкой будет написано существенное отличие между ними, которое вы должны запомнить, но прежде постарайтесь сами сделать вывод, изучив картинку.

Нервная регуляция

Заболевания

При переохлаждении может возникнуть парез лицевого нерва. Причиной этому служит воспаление тканей, в результате чего в узком костном канале нерв сдавливается воспаленными тканями. Нервные импульсы частично, либо полностью перестают поступать к мышцам лица, что делает невозможным для пациента движение ими.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Рефлекторная дуга спинного мозга строение

Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон

Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный.

Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.

1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).

2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.

3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору. Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма:
1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды;
2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и
3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.

Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.

Резюме по рефлекторной дуге

Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Дендриты этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражения перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру.

В сером веществе заднего рога спинного мозга или чувствительных ядрах головного мозга окончания образуют синапсы с телами второго вставочного нейрона. Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего (двигательного) нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу.

Моносинаптическая дуга состоит из нескольких нейронов: афферентного, одного или нескольких вставочных и эфферентного. Рефлекторная дуга состоит чаще всего из многих нейронов. Между афферентным (чувствительным) и эфферентным (двигательным или секреторным) нейронами расположено несколько вставочных нейронов. В такой рефлекторной дуге возбуждение от чувствительного нейрона передается по центральному отростку к последовательно расположенным друг за другом вставочным нейронам. Большинство рефлексов осуществляют «многоэтажные» рефлекторные дуги, в которых участвуют нервные центры различных отделов центральной нервной системы.

Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 20.8.2020

Источник

61. Сегмент спинного мозга и его строение. Рефлекс, рефлекторная дуга.

Рефлекс— это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды. Все рефлекторные акты целостного организма разделяют набезусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексыпередаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексывозникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга— это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

эффектора— рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Источник

Рефлекторная дуга спинного мозга строение

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде «Рефлексы головного мозга» утверждал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека.

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь («обратная афферентация» по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму «обратной афферентации», который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Источник

Рефлекторная дуга спинного мозга строение

Тема: Частная физиология ЦНС

Спинной мозг представляет собой цилиндрический тяж, покрытый оболочками, свободно располагающийся в полости позвоночного канала. Вверху он переходит в продолговатый мозг, внизу спинной мозг достигает области 1-го или верхнего края 2-го поясничного позвонка.

C труктурная и функциональная организация спинного мозга имеет сегментарный характер. Сегмент – это часть серого вещества спинного мозга с одной парой задних (сенсорных) и одной парой передних (моторных) корешков. В спинном мозге насчитывается 31 –32 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1–2 копчиковых. От каждого сегмента отходит по 1 паре спинномозговых нервов.

Общее количество сегментов спинного мозга соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух – трех лежащих рядом метамеров. На практике имеет место перекрытие одного сегмента другим. Эти знания необходимы в клинике нервных болезней. Известно, например, что некоторые болезни миокарда сопровождаются болями не только в левой половине грудной клетки, но и в левой руке, лопатке, мезинце. Такие боли называются отраженными.

На поперечном срезе в спинном мозге можно легко различить серое и белое вещества (рис. 25).

Серое вещество на поперечном срезе имеет очертание буквы «Н» и лежит в центре. Серое вещество состоит из нервных клеток с их отростками, нейроглии и сосудов. Часть нейронов, связанных между собой с помощью синаптических структур, располагается группами, что обычно обозначается как ядра.

В центре «Н«–образного серого вещества расположен центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью.

В спинном мозге насчитывают око­ло 13 млн. нейронов (3% – мотонейро­ны, 97 % – вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к вегетативной нервной системе). При этом выделяют:

1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы;

2) эф­ферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные;

3) возбуждающие и тор­мозные.

Афферентные нейроны со­матической нервной системы локализу­ются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на пе­риферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды орга­низма.

Рис. 25. Строение спинного мозга

α –мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелет­ные мышцы).

γ –мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения –15-40 м/с.

Рис. 26. Иннервация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.

Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частич­но, шейного отделов спинного мозга (С₈— L ₂ ). Они регулируют функции всех внутренних органов, органов голо­вы и сосудов.

Центры спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних ор­ганов и скелетных мышц (рис. 27):

Центры управления скелетной му­скулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу:

Повреж­дения определенных сегментов спин­ного мозга или его проводящих путей вызывают специфические расстройства чувствительности и двигательные нару­шения.

I. Рефлекторная (осуществляется посредством серого вещества)

II. Проводниковая (осуществляется посредством белого вещества).

I . Рефлекторная функция спинного мозга осуществляется через серое вещество.

Рефлексы спинного мозга:

1 )Вегетативные рефлексы (осуществляются через симпатическую и парасимпатическую нервные системы –потоотделение, мочеиспускание, дефекация)

2) Соматические рефлексы:

а) рефлексы конечностей

б) рефлексы туловища

Рис. 27. Карта позвоночника

в) рефлексы органов таза.

Рефлексы конечностей подразделяются на:

Сгибательные рефлексы конечностей (фазные и тониче­ские).

Фазные рефлексы — это однократ­ное сгибание Функция: конечности при однократ­ном раздражении кожи или мышечных рецепторов. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты кончика лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вы­зывают отдергивание конечности вслед­ствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении – ив тазобедренном суставе (сгибание конеч­ности — избавление от раздражителя).

Функция: участие в формировании акта ходьбы. По степени выраженно­сти фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состо­яние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Поэтому в клинической практике исследуют несколько сгиба­тельных фазных рефлексов.

Наиболее часто в клинической прак­тике исследуют локтевой рефлекс –выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе молоточком по сухожилию бицепса (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе); рефлекторная дуга замыкает­ся в шейных сегментах спинного мозга (С₅–С₆).

Т онические сгибательные рефлексы конечностей участвуют в поддержании позы. Они возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении мы­шечных рецепторов. Тоническое сокра­щение скелетных мышц является также фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Изменение тонуса мышц конечностей свидетельствует о нарушениях в ЦНС.

Разгибательные рефлек­сы конечностей – возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей.

Фазные разгибательные рефлексы, в отличие от фазных сгибательных реф­лексов, возникают в ответ на одно­кратное раздражение только мышечных рецепторов, например при ударе по су­хожилию четырехглавой мышцы ниже надколенника. При этом наблюдает­ся коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Рефлекторная дуга коленного разгибательного рефлекса замыкается в поясничных сегментах ( L ₂ – L ₄ ). Фазные разгибательные рефлексы, как и сги­бательные, участвуют в формировании акта ходьбы (перемещение тела в про­странстве).

Тонические разгибательные реф­лексы – это длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном их растяжении и возбуждении мышечных рецепторов. В положении стоя тони­ческое сокращение мышц-разгибате­лей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохране­ние вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку чело­века.

Таким образом, главная роль тони­ческих рефлексов – поддержание позы организма.

Ритмические рефлексы выражаются в многократном повторном сгибании и разгибании конечностей. Примером является рефлекс шагательный рефлекс. Центры рефлекса шагания лежат в поясничных сегментах спинного мозга.

Рефлексы позы заключаются в перераспределении тонуса мышц конечностей при измене­нии положения шеи относительно ту­ловища. Они осуществляются с участи­ем различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых уста­новил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в опытах на кошке. Имеется две группы этих рефлексов.

Первая группа шейных позных рефлек­сов возникает при наклоне головы впе­ред или назад. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних ко­нечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а за­дние –разгибаются. При наклоне го­ловы вверх (кзади) возникают противо­положные реакции: передние конечно­сти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повы­шения тонуса их мышц-сгибателей.

Вторая группа шейных позных реф­ лексов (тонических) возникает с шей­ных проприорецепторов при поворотах или наклонах головы вправо или влево. Рефлекс выражается в по­вышении тонуса мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, в кото­рую повернута (наклонена) голова, и в повышении тонуса мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изме­нения положения центра тяжести по­сле поворота (наклона) головы.

При полной перерезке или сильном охлаждении спинного мозга в эксперименте возникает спинальный шок; при этом все центры, находящиеся ниже перерезки, перестают выполнять присущие им рефлексы. В период шока наблюдается резкое уменьшение тонуса конечностей и туловища, исчезновение двигательных рефлексов при раздражении кожи и мышц, падение АД, расширение сосудов, нарушение регуляции мочеиспускания и дефекации.

Длительность спинального шока зависит от вида животного: у лягушек – 5-10 мин, у собак и кошек – несколько часов, у человека – недели и даже месяцы.

II . Проводниковая функция спинного моз­га осуществляется белым веществом, образующим с помощью восходя­щие и нисходящие пути.

Восходящие пути спинного мозга.

По восходящим путям спинного мозга в ЦНС идет почти вся чувствительная информация от туловища и конечностей, кроме поступающей по чувствительным волокнам блуждающих нервов. Эта чувствительность подразделяется на:

1) Поверхностную (от кожи и слизистых рта);

2) Проприоцептивную (от мышц, суставов, сухожилий);

3) Интероцептивную (от внутренних органов).

1) Тонкого пучка (пучок Голля) – проводит осознанную чувствительность от нижней части туловища и ног;

2) Клиновидного пучка (пучка Бурдаха) – проводит осознанную чувствительность от верхней части туловища и рук.

3) Спиноталамические тракты (пе­ред­ний и ла­те­раль­ный) – проводит температурную и болевую чувствительность.

4) Передний спиномозжечковый (Говерса);

5) Задний спиномозжечковый (Флексига).

Оба тракта проводят бессознательные импульсы от проприорецепторов.

XE «Интероцептивная чувствительность+ « Ин­те­ро­цеп­тив­ная (вис­це­раль­ная) чув­ст­ви­тель­ность. Ос­нов­ная часть им­пуль­са­ции от внут­рен­них ор­га­нов идет в го­лов­ной мозг по чув­ст­ви­тель­ным во­лок­нам блу­ж­даю­щих нер­вов, ми­нуя спин­ной мозг. XE «Интероцептивная чувствительность= «

Итак, по­дав­ляю­щая часть чув­ст­ви­тель­ной им­пуль­са­ции от ту­ло­ви­ща и ко­неч­но­стей по­сту­па­ет в го­лов­ной мозг по трем груп­пам вос­хо­дя­щих пу­тей:

Нисходящие пути спинного мозга. XE «Спинной мозг:проводящие пути= «

Все со­ма­ти­че­ские нис­хо­дя­щие пу­ти идут ли­бо от ство­ла моз­га, ли­бо от ко­ры го­лов­но­го моз­га. Ос­нов­ные из этих пу­тей сле­дую­щие.

1) руб­рос­пи­наль­ный путь XE «Спинной мозг:проводящие пути:руброспинальный путь » (от крас­но­го яд­ра среднего мозга) – бессознательный двигательный путь, поддерживает тонус мускулатуры;

2) вес­ти­бу­лос­пи­наль­ный XE «Спинной мозг:проводящие пути:вестибулоспинальный путь » путь (от вес­ти­бу­ляр­но­го яд­ра Дей­тер­са) – участвует в поддержании равновесия и координации движений;

4) тек­тос­пи­наль­ный путь (от XE «Спинной мозг:проводящие пути:тектоспинальный путь » чет­ве­ро­хол­мия) – обеспечивает рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

От ко­ры го­лов­но­го моз­га:

5)кор­ти­кос­пи­наль­ный путь, или пирамидный тракт XE «Спинной мозг:проводящие пути:кортикоспинальный путь » (от пре­цен­траль­ной из­ви­ли­ны) – осуществляет сознательные движения. Миелинизация этого тракта завершается примерно к году жизни. Поэтому у младенцев могут проявляться некоторые примитивные рефлексы, за которые отвечает спинной мозг (рефлекс Бабинского, Робинзона). У взрослых людей эти рефлексы могут проявляться при отключении коры (травма головного мозга, менингит).

На раннем этапе эмбрионального развития в переднем отделе спинного мозга образуется зачаток головного мозга – три пузыря: передний, средний и задний. Позже наступает этап 5-пузырного развития – передний и задний пузыри делятся на два. В дальнейшем из каждого пузыря формируются соответствующие отделы головного мозга. Из первого переднего пузыря образуется передний мозг, из второго – промежуточный, из третьего – средний, четвертого – мозжечок и пятого – продолговатый мозг и варолиев мост (рис. 28).

Головной мозг располагается в черепе. Его средний вес составляет 1360 г. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов (ЧМН) (рис. 29).

Рис. 28. Головной мозг человека

Рис. 29. Черепно-мозговые нервы

Черепно –мозговые нервы делятся на 3 группы:

2. Двигательные – глазодвигательный, блоковой, отводящий, добавочный, подъязычный

3. Смешанные – тройничный, блуждающий, лицевой, языкоглоточный

Мнемонистические правила для запоминания ЧМН:

Онегин Знал, Где Была Татьяна, Он Любил Слушать Язык Бесконечно Дорогой Подруги

Онегин Знал, Где Была Татьяна, Он Летел Пулей, Язык Болтался До Пояса

Очнись, Зловещий Гробовщик–Бушует Тонус Организма, Лишая Собственный Язык Безмерной Доли Пессимизма.

В головном мозге располагаются мозговые желудочки, в которых находится цереброспинальная жидкость (ликвор) являющейся продолжением спинномозговой жидкости. Таких желудочков 4 (рис. 30):

1) IV мозговой желудочек располагается в продолговатом мозге (на дне IV желудочка находится центр дыхания);

2) III мозговой желудочек располагается в промежуточном мозге;

3) 2 боковых желудочка находятся у основания коры больших полушарий.

Рис. 30. Расположение желудочков головного мозга

Цереброспинальная жидкость выполняет функции:

1) защитную (амортизация ударов и сотрясений мозга);

2) образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружающей их спинномозговой жидкости, благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов;

3) создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы центральной нервной системы, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспечивающего нормальную активность нейронов и глии;

4) удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга;

5) интегративную – благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.

Задний мозг представляет собой филогенетически наиболее древний отдел ЦНС, является продолжением спинного мозга. В состав заднего мозга входят продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга.

Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга переходит в полость четвертого желудочка. На вентральной поверхности 4го желудочка располагается ромбовидная ямка, являющаяся месторасположением ряда жизненноважных нервных центров.

Рис. 31. Продолговатый мозг

Функции продолговатого мозга :

1. Рефлекторная – на уровне продолговатого мозга осуществляются ряд рефлексов:

защитные (мигательный, слезоотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, регулирующий тонус мышц и положение тела в пространстве);

тонические (шейные тонические обеспечивают правильную установку туловища относительно головы; вестибулярные тонические, лабиринтные обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы гравитации).

2. Продолговатый мозг является центром жизненноважных функций организма (дыхания, кровообращения, пищеварения).

VIII пара – Слуховой (предверно-улитковый нерв) имеет 2 ветви – вестибулярную (проходит от полукружных каналов) и слуховую (проходит от кортиева органа).

IX пара – Языоглоточный нерв воспринимает импульсы от вкусовых, тактильных, болевых, температурных рецепторов слизистой оболочки глотки, части языка. Он участвует в рефлексах жевания, глотания, регуляции пищеварения и кровообращения. При поражении этого нерва отмечается затруднение глотания, нарушение чувствительности (болевой, температурной, тактильной) мягкого неба, зева. Теряется ощущение горького и сладкого.

X пара – Блуждающий нерв иннервирует небо, корень языка, органы шеи, груди и брюшной полости. Относится к парасимпатической нервной системе. Его также называют «ночным королем», поскольку он активен ночью.

XI пара – Добавочный нерв иннервирует грудинно-ключично-сосцевидную и трапецевидную мышцу, сокращение которых обеспечивает осуществление наклона головы, поднимание плечевого пояса и смещение лопатки.

Поражение этого нерва ведет к развитию периферического паралича. Со временем наступает его атрофия, ведущая к асимметрии. При этом плечо на стороне поражения припущено, нижний отдел лопатки отходит от позвоночника, затруднено пожатие плечом и возможность поднятия руки выше горизонтального уровня.

Расстройство функции нерва может быть следствием поражения периферических двигательных нейронов у больных клещевым энцефалитом, полиомиелитом. Поражение этого нерва с обеих сторон ведет к развитию симптома свисающей головы, невозможностью поднять плечо.

XII пара – Подъязычный нерв обеспечивает сокращение мышц языка, участвует в обеспечение приема и обработки пищи, а также осуществлении речи.

При поражении этого нерва наступает периферический паралич или парез одноименной стороны языка. При этом язык в полости рта смещается в здоровую сторону, а при высовывании изо рта отклоняется в сторону патологического процесса («язык показывает на очаг»).

Рис. 31. Поражение подъязычного нерва

4. Проводниковая функция

Через продолговатый мозг проходят те же восходящие и нисходящие пути, что и в спинном мозге.

Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости. Наличие здесь дыхательного и сердечнососудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функционирование этого отдела ЦНС, является жизненно необходимым. В то время как повреждение других отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга), малейшее повреждение (травмы, сдавление опухолью, кровоизлияние) этой области, как правило, немедленно приводит к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и смерти.

Варолиев мост располагается выше продолговатого и имеет вид поперечного вала. Мост принимает участие в регуляции многих функций продолговатого мозга и образует с ним единое функциональное образование. В нем находятся центры мышц разгибателей (центр мышц-сгибателей располагается в продолговатом мозге) и пневмотаксический центр, который отвечает за смену вдоха и выдоха.

Рис. 32. Расположение варолиева моста и мозжечка

V пара – тройничный нерв – самый крупный нерв, соединяется с мостом в различных его участках. Чувствительные волокна образуют 3 группы (отсюда и название) и соединены с различными частями лица:

1) Глазничная ветвь иннервирует кожу передней половины свода черепа, лоб, верхнее веко и нос;

2) Верхнечелюстная ветвь иннервирует нижнее веко, часть щеки и верхние губы;

3) Нижнечелюстная ветвь иннервирует нижнюю челюсть, щеку.

При воспалении тройничного нерва ощущение как будто лицо горит.

Рис. 33. Тройничный нерв

Рис. 34. Двигательные эффекты и иннервация наружных мышц глаза (левое глазное яблоко)

При поражении этого нерва наблюдается искажение лица, слабость мышц лица, вследствие чего человек не может сильно надуть щеки.

Рис. 35. Поражение лицевого нерва

Мозжечок делится на три основные части, отражающие эволюцию его функций: древнюю, старую и новую

В коре мозжечка различают три слоя нервных клеток:

2) средний – ганглионарный (слой грушевидных нейронов)

Молекулярный слой коры мозжечка состоит из параллельных волокон, образованных аксонами клеток – зерен, разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток. Их аксоны образуют тормозные синаптические контакты с телами клеток Пуркинье ганглионарного слоя. В молекулярном слое имеются также некоторое число звездчатых клеток.

Ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм. Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, составляет от 7 до 30 млн. Они относятся к эфферентным нейронам, аксоны которых образуют единственный выход из коры мозжечка. Клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК) и основными функциональными элементами мозжечка. Они связывают кору мозжечка с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. Дендриты грушевидных клеток со значительным количеством синапсов (до 200 000) располагаются в поверхностном молекулярном слое коры.

Зернистый слой содержит большое число (до 10 млрд.) тел клеток – зерен. Аксоны клеток зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой, там Т – образно ветвятся и образуют синапсы на дедритах других клеток. В зернистом слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам – зернам.

Функциональная роль мозжечка отчетливо выявляется в экспериментах с частичным или полным его удалением, а также при клинических наблюдениях, проведенных на людях с поражениями различных отделов мозжечка.

Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Он оказывает влияние на различные двигательные и вегетативные функции. В последние годы выявлена способность мозжечка одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов.

Мозжечок выполняет следующие функции:

1) координация сложных движений;

2) сохранение равновесия тела в пространстве;

3) регуляция позы и мышечного тонуса

4) регуляция вегетативных функций.

У человека при нарушении функций мозжечка наступает комплекс симптомов. К ним относятся:

Атония – изменение мышечного тонуса. Тонус мышц резко падает и мышцы становятся вялыми.

Астения – легкая утомляемость.

Астазия – дрожательные движения конечностей и головы. Животное не в состоянии стоять и твердо держать голову без дрожательных движений.

Атаксия – нарушение координации движений. Движения не рассчитаны, не ловки, не точны. У таких больных неуверенная шаткая походка с широко расставленными конечностями и избыточными движениями, «бросками» из стороны в сторону (как при алкогольном опьянении).

Дефект речи. Больной говорит медленно, произнося отдельно не только слова, но и слоги.

Адидохокинез – замедление скорости смены одной двигательной реакции на другую. Например, человек не способен быстро вращать кистями рук.

Средний мозг также как и продолговатый мозг и варолиев мост относится к стволовым структурам.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела – крышки мозга и вентрального – ножек мозга.

В составе среднего мозга выделяют скопления нервных клеток, получивших название:

Черная субстанция участвует в осуществлении сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов.

Рис. 36. Строение среднего мозга

Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кистей рук, например, при письме, вышивании, нанизывании бисера на нитку. Поражение черной субстанции приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черной субстанцией. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). При этом происходит осветление черной субстанции вследствие утраты дофамина.

Четверохолмие. Четверохолмие состоит из четырех возвышений – холмиков. В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие информацию по слуховым путям (первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, получающие информацию по зрительным путям (первичный зрительный центр). При участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные (верхние бугры) и слуховые (нижние бугры) рефлексы. У животных они проявляются в повороте головы и тела в направлении к свету и звуку, настораживании ушей. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса.

Рис. 37. Изменение черной субстанции при паркинсонизме

Красные ядра располагаются чуть выше черной субстанции. От них отходит руброспинальный тракт, участвует в поддержании позы и тонуса мышц. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженные изменения тонуса мускулатуры и конечностей – децеребральная ригидность, т.е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 38).

Рис. 38. Децеребральная ригидность кошки

Голубое пятно располагается в каудальном отделе среднего мозга, образован скоплением норадренергических нейронов. Голубое пятно выполняет моторные функции, принимает участие в поддержании гомеостаза.

В среднем мозге располагаются ядра III и IV ЧМН.

III пара – ядра глазодвигательного нерва иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю косые мышцы глаза, а также мышцы, поднимающие веко;

IV пара – ядра бокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза (рис. 34).

Средний мозг является центром статических (установочные и выпрямительные) и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые – при перемещении тела в пространстве.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, которые возникают при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса или при крутых поворотах автомобиля.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга, подкорковых (базальных) ядер и коры больших полушарий.

Промежуточный мозг образует стенки 4го желудочка и состоит из: таламического мозга и гипоталамуса (подбугровая область). В таламический мозг входят: таламус (зрительный бугор), эпиталамус (надталамическая область) и гипоталамус (подбугровая область).

Рис. 39. Промежуточный мозг

Таламус – массивное парное образование, занимающий основную часть промежуточного мозга.

Функционально в таламусе различают специфические, ассоциативные и неспецифические ядра.

Нейроны неспецифических ядер несут нейроны диффузно по всей коре. Они являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга и представляют собой ретикулярную формацию таламуса.

Ассоциативные ядра связаны с другими ядрами таламуса и ассоциативными полями коры, к их нефронам приходят импульсы уже отработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса.

Нейроны специфических (релейные, переключательные) ядер образуют связи таламуса с клетками определенных корковых полей. Они делятся на:

а) сенсорные – связаны с определенными сенсорными областями коры. К ним относятся медиальные и латеральные коленчатые тела.

Медиальные коленчатые тела воспринимают информацию от нейронов слуховых ядер продолговатого мозга и задних бугров четверохолмия и несут информацию в височную область коры (поля 41,42).

Латеральные коленчатые тела воспринимают информацию от нейронов зрительных ядер продолговатого мозга и передних бугров четверохолмия и несут информацию в затылочную область коры (поля 17-19). Для зрительного анализатора здесь оценивается степень освещенности, контрастности и цветовой характеристики стимула.

б) двигательные – связаны с моторными областями коры. К ним относятся задние вентральные ядра, которые несут информацию от кожных рецепторов, двигательного аппарата в соматосенсорную область коры (поля 1,2 по Бродману).

в) лимбические – связаны с лимбическими областями коры.

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются, т.о. является «воротами», «секретарями» коры больших полушарий, пропуская только новую важную информацию, блокируя рутинную и повторяющуюся. Благодаря таламическому фильтру кора мозга освобождается от огромного количества ненужной повторяющейся информации и может сосредоточиться на действительно важных задачах взаимодействия с окружающим миром и процессах самопознания. Эта работа таламуса играет важную роль в образовании подкорковых сигналов, участвующих в формировании бессознательной сферы человека, в частности, его интуиции.

2. Один из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Является центром болевой чувствительности.

5. Принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

Гипоталамус лежит ниже таламуса и образует стенки 3го желудочка. В нем выделяют передний и задний отделы. В передний отдел входят: серый бугор, воронка, гипофиз и зрительный перекрест. Задний гипоталамус состоит из сосцевидных тел и задней гипоталамической области.

1. Высший отдел регуляции вегетативной нервной системы. Передние отделы активируют парасимпатическую НС, задние- симпатическую, средние – эндокринную систему.

2. Играет важную роль в терморегуляции. Раздражение задних ядер приводит к гипертермии, в результате повышается теплопродукция при интенсификации обменных процессов, а также вследствие дрожи скелетной мускулатуры.

3. В гипоталамусе находятся центры насыщения и голода. Латеральные ядра гипоталамуса являются центрами голода, вентральные – центрами насыщения. Раздражение латеральных ядер гипоталамуса может привести к резкому повышению аппетита (гиперфагии), а их разрушение – к отказу от пищи. Раздражение вентральных ядер гипоталамуса сопровождается отказом от пищи («мнимая сытость»), а их разрушение – к постоянной потребности к еде и неспособности насыщаться («волчий аппетит»).

4. В гипоталамусе расположен центр удовольствия, регуляции полового поведения.

5. Принимает участие в процессе чередования сна и бодрствования.

6. Связан с гипофизом и вместе с ним образует гипоталамо-гипофизарную систему, участвующую в регуляции всех желез внутренней секреции.

7. Участвует в поддержании гомеостаза.

Эпиталамус включает в себя эпифиз (шишковидное тело) – одну из желез внутренней секреции. Он связан с формированием дневных циклов активности, оказывает тормозящее влияние на гипофиз.

Базальные ганглии относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с корой больших полушарий и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся: хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллиданой системе относятся также ограда, субталамические ядра и черная субстанция.

Функции бледного шара :

1) Регуляция мышечного тонуса, участие в регуляции двигательной активности;

2) Участие в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру;

3) Участие в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.

При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов (сердечно-сосудистой и пищеварительной систем). При сосудистых поражениях бледного шара развивается болезнь Паркинсона.

Функции полосатого тела:

1) Регулирует мышечный тонус, уменьшая его;

2) Участвует в регуляции работы внутренних органов;

3) Осуществляет различные поведенческие реакции (пищедобывающее поведение);

4) Участвует в формировании условных рефлексов.

При поражении полосатого тела развивается хорея (пляска святого Витта) – навязчивые двигательные реакции, нарушение поведенческих реакций, снижение интеллекта.

Ограда принимает участие в:

1) регуляции мышечного тонуса;

2) эмоциональных реакциях;

3) формировании условных рефлексов.

Рис.41. Базальные ганглии

Кора больших полушарий мозга (КБП).

Структурно-функциональная характеристика коры

Кора больших полушарий состоит из шести горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности вглубь.

I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Афферентные и эфферентные связи коры

В слоях I и IV происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V – VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К. Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Рис. 43. Поля Бродмана

Функционально кора делится на: сенсорную, ассоциативную и двигательную области.

Сенсорные области коры больших полушарий

Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиального).

Теменная доля отвечает за кожно-механическую чувствительность; височная – за слух, обоняние, вкус, равновесие; затылочная – за зрение

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой.

Двигательные области коры

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений.

Рис. 44. Степень представленности разных мышц тела в моторной коре

Рис. 45. Моторные и соматосенсорные функциональные области коры мозга (номера 4-7 соответствуют корковым полям по Бродману)

Рис. 46. Кортикальный гомункулус

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами.

Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция: при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Рис. 47. Центры речи

Электрическая активность мозга

Хорошо известно, что мозг является электрохимическим органом. Ученые утверждают, что в состоянии активности он может вырабатывать до 10 ватт электроэнергии.

Электрическая активность головного мозга проявляет себя в виде мозговых волн (brainwaves). Существует четыре категории этих волн:

1) альфа-волны – редкие периодические колебания с частотой 8-13 Гц, с амплитудой до 50 мкВ. У человека они наиболее выражены в затылочной доле коры больших полушарий и особенно отчетливо регистрируются в тот момент, когда человек сидит спокойно с закрытыми глазами. У здорового человека альфа-ритм прекращается, как только он откроет глаза, и сменяется бета-ритмом. Альфа-ритм слабо выражен или отсутствует у слепых. Человек, завершивший некое задание и севший отдохнуть, часто находится в состоянии альфа. Медитирующий человек обычно находится в этом состоянии.

2) бета-волны – более частые колебания с частотой от 14 до 50 Гц, с амплитудой – 20-25 мкВ. Этот ритм наблюдается в лобных и теменных областях КБП в состоянии бодрствования. Человек, произносящий речь на публике, или ведущий ток-шоу при выполнении своей работы находятся в состоянии бета.

3) тета-волны – медленные колебания с частотой 4-7 Гц, но большой амплитудой – 100-150 мкВ. Человек, который решил отдохнуть и почти что погрузившийся в сон (дремота), часто находится в состоянии тэта. Если вы ведете машину по автостраде и не можете вспомнить, как и где вы ехали последние пять миль, возможно, вы тоже находились в этом состоянии.

К людям, которые часто и подолгу ездят по автострадам, часто приходят хорошие идеи именно тогда, когда они в пребывают в ментальной релаксации, связанной с тэта состоянием. Это же может произойти в душевой или в ванной или даже в процессе бритья. В этом состоянии, когда ваши действия становятся автоматизированными и не требуют контроля со стороны сознания, формирование новых идей происходит свободно, не связанное внутренним цензором.

4) дельта-волны – самые медленные колебания с частотой 0,5-3,5 Гц и самые высокоамплитудные – 250-300 мкВ. Они хорошо выражены во время глубокого сна, глубокого наркоза и при некоторых патологических состояниях коры.

Когда мы ложимся в кровать и читаем несколько минут перед сном, мы обычно находимся в состоянии «низкое бета». Когда мы откладываем книгу, выключаем свет и закрываем глаза, мозговые колебания последовательно проходят стадии бета, альфа, тэта, и в конечном итоге дельта, что соответствует глубокому сну.

Хорошо известно, что сон человека разбит на 90-минутные циклы. Когда частота мозговых колебаний увеличивается с дельта до тета, наступает стадия активного сна. При этом обычно происходит так называемые быстрые движения глаз, по которым обычно и определяют наступление стадии быстрого сна.

Рис. 48. Виды ритмов ЭЭГ

ЭЭГ применяют с целью диагностики эпилепсии, оценки функционального состояния ЦНС, определения тяжести состояния при коматозных явлениях, оценки последствий черепно-мозговых травм и инсультов, контроля мозговой активности при сложных операционных вмешательствах.

Межполушарные взаимоотношения в мозге

Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах – функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга. При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

Первая и вторая сигнальные системы

Человеку, в отличие от животных, свойственна еще и вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по И. П. Павлову, является сигналом для работы первой сигнальной системы («сигнал сигналов»). Например, действия человека будут одинаковыми на слово «пожар» и действительно наблюдаемый (зрительное раздражение) им пожар. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система сформировалась у человека в связи с общественным образом жизни и коллективным трудом, при которых она является средством общения друг с другом. Слово, речь, письмо являются не только слуховым или зрительным раздражителем, они несут определенную информацию о предмете или явлении. В процессе обучения речи у человека возникают временные связи между нейронами коры, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений и событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явлений и событий, их смысловое значение. Вот почему у человека после образования условного рефлекса на какой-то раздражитель, он легко воспроизводится без подкрепления, если словесно выразить этот раздражитель. Например, на словосочетание «утюг горячий», человек отдернет от него руку. У собаки тоже можно выработать условный рефлекс на слово, но оно ею воспринимается как определенное звукосочетание, без понимания смысла.

Словесная сигнализация у человека сделала возможным отвлеченное и обобщенное восприятие явлений, находящих свое выражение в понятиях, суждениях и умозаключениях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы. Способность к обобщению и отвлечению служат основой мышления человека. Благодаря отвлеченному логическому мышлению, человек познает окружающий мир и его законы. Способность к мышлению используется человеком в его практической деятельности, когда он ставит определенные цели, намечает пути реализации и достигает их. В ходе исторического развития человечества, благодаря мышлению, накоплены огромные знания о внешнем мире.

Таким образом, благодаря первой сигнальной системе, достигается конкретно чувственное восприятие окружающего мира и состояния самого организма. Развитие второй сигнальной системы обеспечило абстрактно-обобщенное восприятие внешнего мира в виде понятий, суждений, умозаключений. Эти две сигнальные системы тесно взаимодействуют между собой, так как вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой в связи с общественным образом жизни и развитым мышлением.

1) Регуляция уровня активности КБП, мозжечка, таламуса и спинного мозга.

РФ бодрствующего человека постоянно находится в тонус – возбуждении. От нее беспрерывно идут импульсы, которые обеспечивают оптимальный уровень функционирования КБП. Если фармакологически заблокировать РФ, то человек погружается в сон и кора перестает воспринимать раздражения из окружающей среды. Поток импульсов, идущий от РФ к коре, называется «восходящей активирующей системой». Кора работает, только если к ней подходят импульсы от РФ.

Рис. 49. Ретикулярная формация ствола мозга

2) Регуляция мышечного тонуса, поскольку в сетевую структуру поступают нервные импульсы ои зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, обеспечивающие положение головы и туловища в пространстве.

3) В РФ заложены центры вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной и пищеварительной).

4) Принимает участие в регуляции цикла «сна-бодрствование».

5) В РФ происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, возможна их циркуляция по кольцевым связям, вследствие чего создается постоянный уровень возбуждения сетчатой структуры. Благодаря этому обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов ЦНС.

В 1878 г. Поль Брока ввел понятие Limbicus (кайма) – так ученый назвал доли мозга, которые лежат на границе ствола мозга и КБП (рис. 50). Термин лимбическая система (ЛС) применяют по отношению к древней и старой коре вместе с гипоталамусом, гипофизом, лимбической областью среднего мозга и элементами РФ.

Структуры лимбической системы включают в себя три комплекса:

1) нижний отдел – миндалина и гиппокамп – центры эмоций и поведений для выживания и самосохранения;

2) верхний отдел – поясная извилина и височная кора – центры общительности и сексуальности;

3) средний отдел – гипоталамус и поясная извилина – центры биосоциальных инстинктов.

Рис. 50. Расположение лимбической системы в головном мозге

Рис. 51. Схема лимбической системы

1) Регуляция работы внутренних органов. При поражении ЛС отмечается нарушение деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной систем; при поражении миндалины нарушаются обменные процессы в миокарде; поражение ствола вызывает нарушение кровоснабжения ЖКТ (до язвы).

2) Гиппокамп является высшим центром обоняния.

3) Обеспечивает различные формы поведения. Разрушение миндалевидных дер вызывает нарушение инстинкта продолжения рода.

4) Является центром эмоций.

5) Обеспечивает различные формы памяти. Поражение гиппокампа вызывает корсаковский синдром, ретроградную амнезию.

6) Способствует проявлению условных рефлексов.

Миндалина является центром страха. Ее повреждение у обезьян вызывает комплекс изменений: они проявляют любопытство ко всему, немедленно забывают обо всем, пытаются попробовать на вкус любые несъедобные предметы, теряют чувство страха, не способны к ярости и агрессии, становятся доверчивыми. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

В по­след­ние де­ся­ти­ле­тия уче­ние о ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­ме бур­но раз­ви­ва­ет­ся. В то же вре­мя клас­си­че­ская схе­ма ос­та­ет­ся ос­но­вой пред­став­ле­ний о струк­ту­ре и функ­ции этой сис­те­мы, в том чис­ле в кли­ни­че­ской прак­ти­ке.

Ве­ге­та­тив­ная нерв­ная сис­те­ма (рис. 52) под­раз­де­ля­ет­ся на два от­де­ла – сим­па­ти­че­ский и па­ра­сим­па­ти­че­ский. Важ­но от­ме­тить, что к этим от­де­лам от­но­сят толь­ко дви­га­тель­ное зве­но управ­ле­ния внут­рен­ни­ми ор­га­на­ми; хо­тя в со­ста­ве па­ра­сим­па­ти­че­ских и сим­па­ти­че­ских нер­вов про­хо­дят чув­ст­ви­тель­ные во­лок­на от ин­те­ро­ре­цеп­то­ров, их, как пра­ви­ло, к па­ра­сим­па­ти­че­ско­му или сим­па­ти­че­ско­му от­де­лу не от­но­сят.

Дви­га­тель­ное зве­но управ­ле­ния внут­рен­ни­ми ор­га­на­ми – как сим­па­ти­че­ское, так и па­ра­сим­па­ти­че­ское – об­ра­зо­ва­но дву­мя ней­ро­на­ми. Те­ло пер­во­го ней­ро­на рас­по­ла­га­ет­ся в ЦНС; от не­го идет во­лок­но ко вто­ро­му ней­ро­ну, рас­по­ло­жен­но­му за пре­де­ла­ми ЦНС в со­ста­ве XE «Ганглии:вегетативные » ве­ге­та­тив­ных ганг­ли­ев. Со­от­вет­ст­вен­но, пер­вый ней­рон (и его от­ро­ст­ки) на­зы­ва­ет­ся XE «Нейроны:преганглионарные » пре­ганг­лио­нар­ным, вто­рой – XE «Нейроны:постганглионарные » по­стганг­лио­нар­ным. Ак­сон по­стганг­лио­нар­но­го ней­ро­на ин­нер­ви­ру­ет ор­ган-ми­шень.

Па­ра­сим­па­ти­че­ский от­дел (ПВНС).

Те­ла пре­ганг­лио­нар­ных па­ра­сим­па­ти­че­ских ней­ро­нов за­ле­га­ют в двух от­де­лах ЦНС: ство­ле моз­га и кре­ст­цо­вом от­де­ле спин­но­го моз­га.

Те­ла по­стганг­лио­нар­ных ней­ро­нов рас­по­ла­га­ют­ся ли­бо внут­ри ор­га­нов-ми­ше­ней (во внут­ри­ор­ган­ных, или XE «Ганглии:интрамуральные » ин­тра­му­раль­ных ганг­ли­ях), ли­бо не­по­сред­ст­вен­но ря­дом с ни­ми (в око­ло­ор­ган­ных, или XE «Ганглии:параорганные » па­ра­ор­ган­ных ганг­ли­ях).

Преганглионарные волокна ПВНС длинные, постганглионарные – короткие.

Ство­ло­вой от­дел па­ра­сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­мы ин­нер­ви­ру­ет все внут­рен­ние ор­га­ны, кро­ме ор­га­нов ма­ло­го та­за. Глав­ным ство­ло­вым па­ра­сим­па­ти­че­ским нер­вом яв­ля­ет­ся XE «Нерв:блуждающий » блу­ж­даю­щий; дру­гие че­реп­ные нер­вы (язы­ко­гло­точ­ный, лицевой, глазодвигательный) ин­нер­ви­ру­ют ор­га­ны го­ло­вы и шеи. Кре­ст­цо­вый от­дел ин­нер­ви­ру­ет ор­га­ны ма­ло­го та­за. XE «Парасимпатическая нервная система :строение = «

Сим­па­ти­че­ский от­дел (СВНС).

Те­ла пре­ганг­лио­нар­ных сим­па­ти­че­ских ней­ро­нов за­ле­га­ют в бо­ко­вых ро­гах груд­но­го и по­яс­нич­но­го от­де­лов спин­но­го моз­га.

Преганглионарные волокна СВНС короткие, тогда как постганглинарные – длинные.

Пре­ганг­лио­нар­ные сим­па­ти­че­ские во­лок­на ин­нер­ви­ру­ют так­же моз­го­вое ве­ще­ст­во XE «Надпочечники:мозговое вещество » над­по­чеч­ни­ков –пе­ре­ро­див­ший­ся сим­па­ти­че­ский ганг­лий, вы­де­ляю­щий гор­мон ад­ре­на­лин. В свя­зи с этим час­то го­во­рят о еди­ной XE «Симпатоадреналовая система » сим­па­то­ад­ре­на­ло­вой сис­те­ме.

В от­дель­ных слу­ча­ях нер­вы, от­но­ся­щие­ся к сим­па­ти­че­ским, дей­ст­ву­ют на ор­га­ны-ми­ше­ни по­сред­ст­вом аце­тил­хо­ли­на (так на­зы­вае­мые XE «Симпатическая нервная система:симпатические холинергические нервы » хо­ли­нер­ги­че­ские сим­па­ти­че­ские нер­вы). Та­кие нер­вы снаб­жа­ют со­су­ды ске­лет­ных мышц и по­то­вые же­ле­зы. XE «Вегетативная нервная система:строение= » XE «Симпатическая нервная система:строение= «

XE «Норадреналин+ » Ос­нов­ным ме­диа­то­ром пре­ганг­лио­нар­ных ней­ро­нов – как сим­па­ти­че­ских, так и па­ра­сим­па­ти­че­ских – яв­ля­ет­ся аце­тил­хо­лин. Ме­диа­то­ром по­стганг­лио­нар­ных па­ра­сим­па­ти­че­ских ней­ро­нов так­же слу­жит аце­тил­хо­лин, сим­па­ти­че­ских – но­рад­ре­на­лин. Ка­ж­дый из ве­ге­та­тив­ных ме­диа­то­ров мо­жет дей­ст­во­вать на не­сколь­ко ти­пов ре­цеп­то­ров.

XE “Вегетативная нервная система:влияние на внутренние органы+ » Дей­ст­вие на внут­рен­ние ор­га­ны.

Лег­че все­го по­нять влия­ния от­де­лов ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы на внут­рен­ние ор­га­ны мож­но, ис­хо­дя из сле­дую­ще­го (уп­ро­щен­но­го) пра­ви­ла:

– сим­па­ти­че­ская сис­те­ма – это сис­те­ма стрес­са, мо­би­ли­за­ции ре­сур­сов;

– па­ра­сим­па­ти­че­ская сис­те­ма – это сис­те­ма вос­ста­нов­ле­ния ре­сур­сов.

Со­от­вет­ст­вен­но, при воз­бу­ж­де­нии сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­мы про­изой­дет рас­ши­ре­ние зрач­ков, уве­ли­че­ние час­то­ты и си­лы сер­деч­ных со­кра­ще­ний, рас­ши­ре­ние брон­хов, вы­брос энер­ге­ти­че­ских суб­стра­тов (глю­ко­зы и жир­ных ки­слот); сек­ре­ция и мо­то­ри­ка ЖКТ, на­про­тив, за­тор­мо­зят­ся. При воз­бу­ж­де­нии па­ра­сим­па­ти­че­ской нерв­ной сис­те­мы ре­ак­ции бу­дут об­рат­ны­ми.

От­ме­тим не­ко­то­рые важ­ные ис­клю­че­ния из это­го ори­ен­ти­ро­воч­но­го пра­ви­ла.

· Не­ко­то­рые ор­га­ны ин­нер­ви­ру­ют­ся толь­ко од­ним от­де­лом ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы (на­при­мер, пе­чень, под­кож­ная жи­ро­вая клет­чат­ка, боль­шин­ст­во со­су­дов — толь­ко сим­па­ти­че­ским от­де­лом).

· В не­ко­то­рых слу­ча­ях влия­ния обо­их от­де­лов на один и тот же ор­ган но­сят ско­рее си­нер­гич­ный ха­рак­тер. Так, па­ра­сим­па­ти­че­ские влия­ния вы­зы­ва­ют эрек­цию, а сим­па­ти­че­ские — эя­ку­ля­цию.

· В не­ко­то­рых слу­ча­ях один и тот же от­дел ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы мо­жет ока­зы­вать на один и тот же ор­ган раз­но­на­прав­лен­ные влия­ния (на­при­мер, вы­зы­вать и су­же­ние, и рас­ши­ре­ние од­них и тех же со­су­дов).

XE «Тонус:вегетативных нервов+ » Оба от­де­ла ве­ге­та­тив­ной нерв­ной сис­те­мы ока­зы­ва­ют на внут­рен­ние ор­га­ны то­ни­че­ские влия­ния – по­сы­ла­ют к ним по­сто­ян­ную им­пуль­са­цию. Эти то­ни­че­ские влия­ния для раз­ных ор­га­нов вы­ра­же­ны по-раз­но­му: так, в по­кое име­ют­ся вы­ра­жен­ные па­ра­сим­па­ти­че­ские, но лишь не­зна­чи­тель­ные сим­па­ти­че­ские то­ни­че­ские влия­ния на серд­це; на­про­тив, сим­па­ти­че­ские то­ни­че­ские влия­ния на боль­шин­ст­во со­су­дов весь­ма ин­тен­сив­ны, а па­ра­сим­па­ти­че­ские – от­сут­ст­ву­ют.

В целом влияние СВНС на внутренние органы активирующее (кроме пищеварения), тогда как влияние ПВНС – тормозящее (кроме пищеварения). XE «Тонус:вегетативных нервов= « XE “Вегетативная нервная система:влияние на внутренние органы= «

В со­от­вет­ст­вии с клас­си­че­ской схе­мой, внут­ри­ор­ган­ные ней­ро­ны при­над­ле­жат к ин­тра­му­раль­ным па­ра­сим­па­ти­че­ским ганг­ли­ям, и по­то­му:

– ин­нер­ви­ру­ют­ся па­ра­сим­па­ти­че­ски­ми пре­ганг­лио­нар­ны­ми во­лок­на­ми;

–вы­де­ля­ют толь­ко аце­тил­хо­лин;

–яв­ля­ют­ся толь­ко дви­га­тель­ны­ми (ин­нер­ви­ру­ют не­по­сред­ст­вен­но ор­га­ны-ми­ше­ни).

В на­стоя­щее вре­мя по­ка­за­но, что на са­мом де­ле эти ней­ро­ны:

–в зна­чи­тель­ной сте­пе­ни ав­то­ном­ны — боль­шин­ст­во из них не ин­нер­ви­ру­ют­ся ни­ка­ки­ми внеш­ни­ми (экс­т­ра­ор­ган­ны­ми) во­лок­на­ми;

–вы­де­ля­ют мно­же­ст­во раз­лич­ных ме­диа­то­ров (пу­ри­ны, за­кись азо­та, до­фа­мин, се­ро­то­нин, пеп­ти­ды и пр.);

–мо­гут быть дви­га­тель­ны­ми, чув­ст­ви­тель­ны­ми и вста­воч­ны­ми.

Та­ким об­ра­зом, внут­ри­ор­ган­ные нерв­ные сис­те­мы — это са­мо­стоя­тель­ные нерв­ные цен­тры, не про­сто слу­жа­щие для пе­ре­да­чи па­ра­сим­па­ти­че­ских влия­ний, но осу­ще­ст­в­ляю­щие соб­ст­вен­ную слож­ную ре­гу­ля­тор­ную функ­цию.

Впер­вые это бы­ло по­ка­за­но для внут­ри­ор­ган­ных ней­ро­нов ЖКТ, и дей­ст­ви­тель­но, они об­ра­зу­ют са­мую раз­ви­тую внут­ри­ор­ган­ную нерв­ную сис­те­му с наи­бо­лее изу­чен­ной функ­ци­ей. В свя­зи с этим дан­ную сис­те­му на­зы­ва­ют XE «Энтеральная нервная система » эн­те­раль­ной нерв­ной сис­те­мой, не от­но­ся­щей­ся ни к сим­па­ти­че­ско­му, ни к па­ра­сим­па­ти­че­ско­му от­де­лу.

XE «Внутриорганные нервные системы= » XE «Вегетативная нервная система:строение= «

Рис. 52. Особенности строения и функционирования вегетативной нервной системы

Источник