на что затрачивается энергия дыхания у растений

Bio-Lessons

Образовательный сайт по биологии

Дыхание растений

Растения, как все живые организмы, в процессе дыхания поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Газообмен у них происходит через устьица на листьях, а также через чечевички на стеблях и трещины в коре. Внутри тканей кислород следует по межклетникам, потом проникает в клетки. Доступ кислорода ко всем органам растения — одно из основных условий жизни. При плохой обработке почвы или на переувлажненных почвах корням растений не хватает воздуха и, следовательно, кислорода. Поэтому при застое воды на отдельных участках поля большинство растений погибает. Ведь растения, так же как люди или животные, умирают без кислорода. Но у них потребность в кислороде меньше, чем у животных, и у них нет таких сложных органов дыхания.

Дыхание — это поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа, а также использование кислорода для окисления органических веществ с освобождением энергии (Рис.1).

Рис.1 Сравнение дыхания и фотосинтеза растений

Во время дыхания часть органических веществ расходуется. Например, прорастающее зерно теряет 3-10% сухого вещества. Чем более неблагоприятна oкружающая среда для прорастания, тем больше требуется питательных веществ и тем интенсивнее дыхание проростка. Энергия, выделяемая во время дыхания, затрачивается на рост и развитие органов растений. Подтвердим опытным путем поглощение прорастающим семенем кислорода и выделение им углекислого газа (Рис.2).

Рис.2 Поглощение кислорода и выделение углекислого газа прорастающими семенами (1-влажные семена, 2-сухие семена)

Возьмем 2 широкогорлые стеклянные банки и в одну из них положим проросшие семена гороха (20-30 шт.). В другую — столько же сухих, непроросших семян гороха. Банки плотно закрываем крышками и ставим в теплое место. Через неделю в банку с сухими семенами опустим горящую свечу. Свеча не потухнет, будет продолжать гореть. Поскольку дыхание сухих семян замедленное, за неделю они не успели поглотить весь кислород из воздуха в банке.

В банке с проросшими семенами свеча сразу же погаснет. Почему? Проросшие семена дышат интенсивно, поэтому они поглотили весь кислород в банке и насытили воздух углекислым газом. Во время набухания и прорастания семян и дальнейшего развития растений дыхание в тканях усиливается. Межклеточные воздушные пространства в тканях растений облегчают движение газов.

Влияние различных условий на дыхание растений
Интенсивность дыхания у разных частей растения неодинакова. Наиболее высока она у молодых быстро растущих органов и тканей. С окончанием периода активного роста растений дыхание их тканей ослабевает. Активнее дышат высокогорные и светолюбивые растения (по сравнению с теневыносливыми). Дыхание растений усиливается с повышением температуры, когда речь идет о потеплении. Но в зной оно ослабевает, а при 45-50°С почти прекращается. Таким образом, на дыхание растений влияют различные факторы.

1. Влияние воды. Сухие семена (10-12% влаги) дышат очень слабо. Если содержание влаги в семенах достигает 33%, то дыхание усиливается, расход питательных веществ увеличивается, и семена начинают прорастать. Поэтому при хранении в зернохранилищах влажность зерна не должна превышать 12-14%. Только в таких условиях семена могут долго храниться.

3.Влияние света. При наличии достаточной освещенности дыхание растений ускоряется. Теневыносливые растения дышат слабее светолюбивых. Если поместить молодые проростки в темное место, их дыхание немного замедлится.

4.Влияние воздуха. Всему живому на Земле, кроме некоторых бактерий, необходим кислород. Мы дышим воздухом, в котором кислород находится в определенном соотношении с другими газами (азот, инертные газы, углекислый газ).

Когда в воздух попадают отходы промышленного производства, это соотношение изменяется, что может оказаться губительным для растений, животных и человека.
В последнее время можно часто слышать выражения озоновые дыры, и парниковый эффект. Эти явления связаны с состоянием воздушной оболочки Земли. Накопление вредных веществ в атмосфере оказывает отрицательное воздействие на все живое, и на растения в том числе. Их дыхание замедляется.

Какие же вещества загрязняют воздух? Вот главные из них:
1.Углекислый газ, выделяемый всеми живыми организмами, обитающими на Земле.
2.Отходы производства и газы, выделяемые заводами и фабриками, прежде всего угарный газ, зола, сажа, пыль, копоть, дым.
3.Выхлопные газы автомобилей.
4.Ядовитые газы, выделяемые синтетическими веществами, созданными химическим путем.
5.Пылевые частицы ядохимикатов, используемых в сельском хозяйстве.

Рост и развитие растений в условиях загрязненной атмосферы замедляются.
Они быстро подвергаются различным вредным воздействиям. Таким образом, воздух необходим не только для надземных органов растений, но и для корней, находящихся в почве. Если не будет обеспечен достаточный приток воздуха к корням, их дыхание замедлится, и они погибнут. Если корни постоянно покрыты водой, они загниют. Корни обеспечивают всю надземную часть растения питательными веществами и водой. Без них само растение неминуемо погибнет.

Роль зеленых растений:
1.Создание органических веществ.
2.Поступление кислорода в атмосферу
3.Поддержание постоянного содержания углекислого газа.
4.Участие в создании почв.

Зеленые растения запасают энергию космического светила — Солнца в виде органических веществ, используемых живыми существами нашей планеты.

Дыхание — это процесс, происходящий во всех живых организмах: поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Кислород используется для окисления органических веществ, чтобы извлечь из них энергию. Растения запасают энергию солнечного света в виде органических веществ в ходе фотосинтеза и используют эту энергию, окисляя вещества в ходе дыхания, В целом, растения интенсивнее фотосинтезируют, чем дышат.

Фотосинтез. Воздушное питание.

Источник

Что такое и как происходит дыхание растений?

Что такое дыхание.

Каждая клетка нуждается в энергии для жизни. Получение энергии происходит при расщеплении органических веществ в процессе дыхания. Такое расщепление происходит под воздействием кислорода и ещё называется окислением. В результате образуются вода, углекислый газ и свободная энергия.

Необходимая растению энергия содержится в химических связях сложных органических веществ. Изначально это энергия солнца, запасённая растением в процессе фотосинтеза.

Дыхание у растений принципиально не отличается от дыхания животных, или грибов. Какой газ растения выделяют при дыхании, такой же выделяют любые другие организмы. Это углекислый газ.

Рис. 1. Схема дыхания растений.

Известно, что на свету растения выделяют ещё и кислород, но это происходит в результате другого процесса – фотосинтеза.

Дыхание идёт круглосуточно, поэтому образование углекислого газа происходит постоянно. Также постоянно в клетки растений для их нормальной жизнедеятельности должен поступать кислород.

Это же справедливо и для растения в целом.

Дыхание растений включает два процесса:

Клеточное дыхание растений.

Дыхательными центрами клетки являются митохондрии. Они есть и у животных.

Именно в этих органоидах происходит окисление органических веществ. Обычно такими веществами являются углеводы, но дыхание может идти и за счёт белков или жиров.

При окислении выделяется энергия. Вода остаётся в клетке, а углекислый газ путём диффузии покидает клетку и может сразу использоваться в фотосинтезе.

Процесс дыхания ступенчатый. Вода и углекислый газ образуются не сразу, а являются конечными продуктами. До этого в ходе многих реакций образуются и вновь распадаются другие вещества.

Газообмен с внешней средой.

В отличие от животных растения не имеют специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через специальные структуры в покровных тканях:

Устьица располагаются в кожице листьев и молодых стеблей (эпидерме). Каждое из устьиц имеет замыкающие клетки, способные менять тургор (наполненность водой) и закрывать устьичную щель. Устьичные щели осуществляют газообмен и испарение воды листьями.

Рис. 2. Устьица под микроскопом.

Чечевички – это более крупные, чем устьица, структуры, расположенные в пробке стебля.

Рис. 3. Чечевички на стволе берёзы.

Дыхание и фотосинтез.

Между процессами дыхания и фотосинтеза существует связь. Это процессы противоположные и в растении следуют один за другим.

Фотосинтез является способом питания. В ходе этого процесса образуются органические вещества, содержащие энергию, полученную в виде света.

Дыхание – это способ высвобождения энергии, запасённой в питательных веществах.

Дыхание в разных частях растения.

Интенсивность дыхания не одинакова в разных органах. Наиболее активно дышат:

Не рекомендуется ставить срезанные цветы в спальной комнате, поскольку они поглощают большое количество кислорода и выделяют углекислый газ.

Корни также, как и надземные органы, дышат. Для нормального дыхания корней необходимо рыхлить почву.

Какие условия необходимы для дыхания растений?

Возраст ткани / Стадия жизни.

У более молодой ткани частота дыхания выше, чем у более старой. Таким образом, верхушка корня и молодые листья имеют более высокую частоту дыхания, чем более старые корневые сегменты и листья.

Когда семя впервые впитывает воду, частота дыхания клеток быстро возрастает, но выравнивается примерно через 20 минут.

Созревшие плоды вызывают всплеск дыхательной активности, который достигает кульминации, когда плоды достигают максимальной зрелости.

Частота дыхания в растительной клетке уменьшается при понижении температуры до тех пор, пока дыхание почти или полностью не остановится при низких температурах. Дыхание увеличивается с ростом температуры, пока не будут достигнуты очень высокие температуры, что приведет к ухудшению состояния тканей.

Температура сильно влияет на дыхание для поддержания (гораздо больше, чем клетки, предназначенные для роста растений). У растений в умеренном климате частота дыхания зимой значительно ниже, чем в теплое лето.

Частоту дыхания фруктов можно контролировать, храня фрукты в прохладных, сухих местах. Более низкие температуры хранения могут замедлить дыхание и созревание фруктов.

Дыхание замедляется с уменьшением доступного кислорода. В условиях, когда кислорода нет, как, например, в плохо дренируемой почве, происходит анаэробное дыхание (брожение). Анаэробное дыхание приводит к образованию углекислого газа, некоторого количества энергии и этанола. Этот тип дыхания также используется для создания спиртов.

Частота дыхания для большинства растений достигает пика при нормальном уровне кислорода в атмосфере.

Двуокись углерода, один из отходов дыхания, также влияетелен. Чем выше концентрация углекислого газа, тем ниже частота дыхания.

Дыхание усиливается как непосредственно зараженными, так и окружающими клетками, когда ткань растения повреждена или заражена. Часто, когда в яблоке есть червячная дыра, маленький коричневый синяк окружает его — это указывает на усиление дыхания в области вокруг поврежденных клеток.

Сухая ткань имеет более низкую частоту дыхания, чем гидратированная. Хотя засуха оказывает гораздо большее влияние на процесс фотосинтеза в растительных клетках, недостаток доступной воды также отрицательно влияет на дыхание.

Листья верхнего купола часто видят более высокие частоты дыхания.

Увеличение доступных сахаров в результате фотосинтеза обычно приводит к увеличению частоты дыхания. Частота дыхания в листьях верхнего купола будет выше, чем в листьях нижнего купола, потому что верхушки производят больше сахара.

Что влияет на интенсивность дыхания.

Факторами, влияющими на интенсивность дыхания, являются:

При усилении любого из этих факторов дыхание становится интенсивнее.

Человек управляет дыханием семян и плодов для сохранения урожая и посевного материала. Для этого в помещениях, где хранятся семена, поддерживается необходимая влажность, температура и обеспечивается приток свежего воздуха.

Дневное дыхание растений.

Дневное дыхание связано с двумя процессами: непосредственно дыханием и фотосинтезом. Процесс дыхания, как и у человека, связан с окислением органических соединений и выделением диоксида углерода, воды и энергии. Вместо человеческих легких выступает вся поверхность растения. Химическая формула, описывающая реакции в процессе дыхания растений:

Rihanna выпустила ультра-трендовую капсулу из веганской кожи

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 674 ккал.

Любое дерево способно дышать всей поверхностью, даже поверхностью плодов. Но наиболее активно процесс дыхания происходит через устья листа, откуда и попадает по межклеточному пространству большая часть необходимых газов.

Если речь идет о дневном времени суток, то дыхание не столь заметно, как ночью. Поскольку работа растения направлена большей частью на постоянное запасание энергии в виде органических соединений (глюкозы). Попадающий в листья газ, при содействии воды и энергии солнечного света в хлоропластах превращается в глюкозу, которую организм запасает для дальнейшего использования. Собственно дыхание и является этим дальнейшим использованием.

Запасенная глюкоза, с помощью воды и кислорода разлагается на молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), углекислый газ и водород. АТФ – это твердая энергия. Биологический аккумулятор клеток, который обеспечивает энергетическими запасами все живое на планете. Позднее эти запасы будут использованы в жизнедеятельности каждой молекулы организма.

Кажется, что образуется замкнутый круг: фотосинтез происходит с образованием глюкозы и кислорода, но что толку, если потом в результате дыхания растений выделяется диоксид углерода и АТФ. А энергию растения расходуют лично на себя, ничего не оставляя другим. Но весь вопрос в количестве. Далеко не весь кислород, который образуется во время фотосинтеза, поглощается организмом во время дыхания. Растения производят в разы больше, чем поглощают. Может этим они и отличаются от человека. А все энергетические запасы растений рано или поздно переходят в запасы животных или человека. Так растения отдают все свои накопления ради существования экосистемы Земли.

В среднем 1 гектар лесов ежегодно выделяет 4 тонны кислорода и потребляет 5 тонн углекислого газа. Человек в день выдыхает до 1 килограмма диоксида углерода, в год — 365 кг. Следовательно, 1 гектар леса поглощает углекислоту, которую выдыхают 13 человек.

С увеличением процента содержания углекислого газа в атмосфере теоретически можно ускорить рост зеленых насаждений на Земле. Многие исследования показывают, что в условиях теплиц СО2 можно использовать как «воздушное удобрение», ведь иногда при дыхании кислородом растениями поглощается еще и углекислый газ. Но так происходит это только в условиях экспериментов. На открытых пространствах начавшийся рост активизирует насекомых, которые не позволяют лесам и джунглям разрастись. А культурные растения от таких добавок превращаются в легкую добычу для вредителей. Поэтому, чтобы не говорили скептики, нарушение обмена углеродом это плохо.

Ночное дыхание растений.

Процесс дыхания растений мало чем отличается от дыхания животных и человека. Есть и ночное дыхание. Это явление было открыто Отто Варбургом в начале XX века. Ночью света нет, а значит нет и энергии для фотосинтеза. Растения перестают вырабатывать O2, но не могут перестать дышать. Кислород поглощается, а углекислый газ все так же продолжает выделяться.

Белки, жиры и углеводы, запасенные в процессе жизнедеятельности днем, благодаря циклу Кресса превращаются в углекислый газ, молекулы АТФ и водород.

C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 4ATФ +12H2

АТФ расходуются на дальнейшие нужды, углекислый газ уходит в атмосферу по устьицам, а вот водород окисляется до воды. Растение не может позволить себе сбрасывать водород в атмосферу, поскольку легко может погибнуть от этого, поэтому происходит частичный выброс паров воды. Большая часть организма растения – вода. Она нужна во всех процессах, включая дневное и ночное дыхание. Окисленный водород будет использован вновь в следующих реакциях.

Именно из-за ночного дыхания не рекомендуется ставить цветы в спальнях. Это увеличивает содержание углекислоты в комнате. Что никак не скажется на цветах, но будет чувствительно для человека.

Для дыхания растений существует пороговое значение содержания кислорода. При увеличении содержания О2 в воздухе до 5-8 процентов – интенсивность дыхания у растений скачкообразно растет. Но после это рост практически прекращается. Сейчас кислорода в воздухе около 21 процента. А значит, растениям еще долго не нужно будет о нем беспокоиться.

В природе есть еще одно интересное явление, названное САМ — фотосинтезом. Это явление характерно для пустынных цветов и растений. В вечной погоне за сохранением водных ресурсов, эти растения приспособились к проведению фотосинтеза в ночь.

Водоросли и CO2.

Под водорослями понимают все растения, находящиеся под водой и не имеющие корня. Интенсивнее всего, из водорослей, поглощает углекислоту одноклеточные водоросли — фитопланктон. В основном все водоросли дышат растворенным в воде кислородом, за исключением нескольких видов, осуществляющих бескислородный фотосинтез. Те в качестве акцептора электронов при дыхании используют элементную серу.

Получение энергии в группе цианобактерий.

Фитопланктон обитает в верхних слоях воды, поскольку ему требуется большое количество солнечной энергии для фотосинтеза. При наличии в воде растворенного углекислого газа фитопланктон осуществляет фотосинтезирующий процесс, побочным продуктом которого является кислород. Большим отличием этих водорослей от наземных растений является количество производимого кислорода. За один цикл фотосинтеза фитопланктон производит кислорода в 3-4 раза больше собственного веса. Неудивительно, что при таких показателях 70 процентов атмосферного кислорода произведено в воде.

Значение дыхания в жизни растений.

Растения дышат, но они преимущественно участвуют в процессе, называемом фотосинтезом. Это совпадает с характеристиками дыхания, за исключением соответствующих химических реакций, протекающих в обратном направлении.

Поскольку дыхание и фотосинтез дополняют друг друга во всех экосистемах планеты, дыхание имеет такое же жизненно важное значение для растений, как и для организмов, которые напрямую зависят от дыхания.

Углекислый газ является фактором для фотосинтеза. Животные вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. Растения потребляют углекислый газ и выдыхают кислород.

Таким образом, животные дают растениям углекислый газ, тогда как растения дают животному кислород.

Существует равновесие между кислородом и углекислым газом между животными и растениями. Без одного другой не выживет долго.

Источник

Дыхание растений

Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизнедеятельности, необходимо связаны с расходованием энергии. Клеточное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные синтезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при постоянном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энергии и пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом.

Источником энергии для живой клетки служит химическая (свободная) энергия потребляемых ею питательных веществ. Распад этих веществ, происходящий в акте дыхания, сопровождается освобождением энергии, которая и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма.

Сам же процесс дыхания представляет собой сложную многозвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической природы органических соединений и использование содержащейся в них энергии.

1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6Н12О6 + 602 > 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/моль

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной.

Значение дыхания в жизни растения.

2. Основные этапы становления учения о дыхании растений

Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

Я.Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.

Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.

Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.

В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.

В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.

Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного происхождения, сохранил за этим активатором ранее установившееся в науке название оксидазы. Но по существу оба говорили об одном и том же, протестуя против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.

Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н20 (или Н202).

3.Каталитические системы дыхания

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Ферменты как белковые катализаторы, помимо свойств, присущих неорганическим катализаторам, обладают рядом особенностей: высокой активностью, высокой специфичностью по отношению к субстратам и высокой лабильностью. Их пространственная организации зависящая от нее активность изменяются под действием внешних и внутренних факторов. Эти свойства обеспечивают возможность тонкой регуляции обмена веществ на уровне ферментов.

Типы окислительно-восстановительных реакций. Существуют четыре способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов:

1) непосредственная отдача электронов, например:

2) Отнятие водорода:

3) присоединение кислорода:

4) образование промежуточного гидратированного соединения с последующим отнятием двух электронов и протонов:

Поскольку окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого соединения (их акцептора), ферменты, катализирующие эти реакции, называют оксидоредуктазами. Все они относятся к I классу ферментов:

Донор (Д) отдает электроны и протоны, акцептор (А) принимает их, а энзим (Е) осуществляет реакцию переноса. Существуют три группы оксидоредуктаз:

а) анаэробные дегидрогеназы передают электроны различным промежуточным акцепторам, но не кислороду;

б) аэробные дегидрогеназы передают электроны различным акцепторам, в том числе кислороду;

в) оксидазы способны передавать электроны только кислороду.

Анаэробные дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид):

Субстратная специфичность фермента зависит от его белковой части. Многие НАД- и НАДФ-зависимые дегидрогеназы нуждаются в присутствии ионов двухвалентных металлов. Например, алкогольдегидрогеназа содержит ионы цинка.

Окисленные и восстановленные формы коферментов анаэробных дегидрогеназ могут взаимопревращаться в реакции, катализируемой ферментом НАД(Ф)-трансгидрогеназой:

НАДФH + НАД+ = НАДФ+ + НАДH

Анаэробные дегидрогеназы передают водород, т. е. электроны и протоны, различным промежуточным переносчикам и аэробным дегидрогеназам.

Аэробные дегидрогеназы. Это также двухкомнонентные ферменты, получившие название флавиновых (флавопротеины).

Различают два кофермента этой группы: флавинмононуклеотид (ФМН), или желтый дыхательный фермент Варбурга, и флавинадениндинуклеотид (ФАД).

Активной группой в реакции присоединения и отдачи электронов и протонов в ФМН и ФАД служит изоаллоксазин. Взаимодействие с восстановленным переносчиком, например НАДH, происходит следующим образом:

Цитохромная система. Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В нее входят цитохромы » и цитохромоксидаза. Включаясь в определенной последовательности в процесс переноса электронов, они передают их от флавопротеинов на молекулярный кислород.

Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу.

При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается, отдавая или приобретая электрон и изменяя таким образом свою валентность. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов.

В этой системе передавать электроны непосредственно на кислород способна только цитохромоксидаза (цит. а + а3). Из всех известных оксидаз она имеет наибольшее сродство к кислороду. Ингибиторами цитохромоксидазы являются СО, цианид, азид. Б растительных митохондриях кроме цитохромоксидазы функционирует оксидаза, не подавляемая цианидом и названная альтернативной оксидазой. Например, в митохондриях початков ароидных активность цианидустойчивой оксидазы в 10 раз превышает активность цитохромоксидазы.

Простетической группой пероксидазы и каталазы служит гем, в состав которого входит атом железа.

Оксигеназы присутствуют во всех типах клеток. Они участвуют в гидроксилировании многих эндогенных соединений в частности аминокислот, фенолов, стеринов и др., а также в детоксикации чужеродных токсических веществ (ксенобиотиков).

4.Основные пути диссимиляции углерода

Существуют два основных пути окисления углеводов: 1) дихотомический (гликолитический) и 2) апотомический (пентозофосфатный). Белки, жиры и органические кислоты окисляются в глиоксилатном цикле.

Это основной путь распада органических веществ для всех живых организмов. Выделяют 2 этапа дихотомического пути: гликолиз и цикл Кребса.

Рис. 1 Основные этапы дыхания

4.1.1 Гликолиз. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение. Связь с другими процессами

Английский биохимик А. Гарден и ученик К. А. Тимирязева Л. А. Иванов в 1905 г. независимо показали, что в процессе спиртового брожения наблюдается связывание неорганического фосфата и превращение его в органическую форму. Гарден установил, что глюкоза подвергается анаэробному распаду только после ее фосфорилирования. Полностью весь процесс гликолиза расшифровали немецкие биохимики Г. Эмбден, О. Ф. Мейергоф и советский биохимик Я. О. Парнас, с именами которых связывают название этого катаболического

Цепь реакций, составляющих суть гликолиза, можно разбить на три этапа:

II. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфоглицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. Окисление альдегида до кислоты связано с освобождением энергии. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.

III. Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3-фосфоглицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.

Поскольку глюкоза стабильное соединение, на ее активацию необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций. Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТФ с участием гексокиназы (1), превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется в фруктозо-6-фосфат с помощью глюкозофосфатизомеразы (2).

Рис. 2. Реакции гликолиза

Энергетический выход гликолиза. При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.

Превращение пирувата в фосфоенолпируват также не может осуществиться путем прямого обращения пируваткиназной реакции вследствие большого перепада энергии. Первая реакция обращения гликолиза на этом участке катализируется митохондриальной пируваткарбоксилазой в присутствии АТФ и ацетил-СоА (последний выполняет функции активатора). Образующаяся щавелевоуксусная кислота (ЩУК), или оксалоацетат, восстанавливается затем в митохондриях до малата при участии НАД-зависимой малатдегидрогеназы (МДГ). Затем малат транспортируется из митохондрий в цитоплазму, где окисляется НАД-зависимой цитоплазматической малатдегидрогеназой снова до ЩУК. Далее под действием ФЕП-карбоксикиназы из оксалоацетата образуется фосфоенолпируват. Фосфорилирование в этой реакции осуществляется за счет АТФ.

Значение гликолиза в клетке. В аэробных условиях гликолиз выполняет ряд функций: 1) осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса; 2) поставляет на нужды клетки две молекулы АТФ и две молекулы НАДH при окислении каждой молекулы глюкозы (в условиях аноксии гликолиз, по-видимому, служит основным источником АТФ в клетке); 3) производит интермедиа, необходимые для синтетических процессов в клетке (например, фосфоенолпируват, необходимый для образования фенольных соединений и лигнина); 4) в хлоропластах гликолитические реакции обеспечивают прямой путь для синтеза АТФ, независимый от поставок НАДФH; кроме того, через гликолиз в хлоропластах запасенный крахмал метаболизируется в триозы, которые затем экспортируются из хлоропласта.

Интенсивность гликолиза контролируется в нескольких участках. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза регулируется на уровне Фермента гексокиназы по типу обратной связи: избыток продукта реакции (глюкозо-6-фосфата) аллостерически подавляет деятельность фермента.

Высокие концентрации АТФ подавляют активность пируваткиназы, снижая сродство фермента к фосфоенолпирувату. Пируваткиназа подавляется также ацетил-СоА.

4.1.2 Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

Последовательность реакций в цикле Кребса. Участие органических кислот в дыхании давно привлекало внимание исследователей. Еще в 1910 г. шведский химик Т. Тунберг показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот (янтарной, яблочной, лимонной). В 1935 г. А. Сент-Дьердьи в Венгрии установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольших количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксуснсй кислот резко активирует поглощение тканью кислорода.

Учитывая данные Тунберга и Сент-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя, английский биохимик Г. А. Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до С02 через «цикл лимонной кислоты» да счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем.

Рис. 3. Окислительное декарбоксилирование ПВК

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса.

б-Кетоглутарат, подобно пирувату, подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. б-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный комплекс (5) сходен с рассмотренным выше пируватдегидрогеназным комплексом. В ходе реакции окислительного декарбоксилирования б-кетоглутарата выделяется С02, образуются НАДH и сукцинил-СоА.

Подобно ацетил-СоА, сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-CoA может трансформироватся в образование фосфатной связи АТФ. При участии сукцинил- СоА-синтетазы (6) из сукцинил-СоА, АДФ и Н3Р04 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТФ, регенерирует молекула СоА. АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой (7), коферментом которой является ФАД. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы (8), присоединяя Н20, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью НАД- зависимой малатдегидрогеназы (9) окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом. Цикл Кребса. играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии не теряется для организма, а утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТФ.

Итак, при окислении глюкозы в процессе дыхания при функционировании гликолиза и цикла Кребса в общей сложности образуются 38 молекул АТФ (8 АТФ связаны с глико- лизом). Если принять, что энергия третьей сложноэфирнои фосфатной связи АТФ равняется 41,87 кДж/моль (10 ккал/моль), то энергетический выход гликолитического пути аэробного дыхания составляет 1591 кДж/моль (380 ккал/моль).

Значение цикла Кребса не ограничивается его вкладом в энергетический обмен клетки. Не менее важную роль играет то обстоятельство, что многие промежуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений. Из кетокислот в ходе реакций переаминирования образуются аминокислоты. Для синтеза липидов, полиизопренов, углеводов и ряда других соединений используется ацетил-СоА.

Регуляция цикла Кребса. Дальнейшее использование образующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхательной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекающего ацетил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетил-СоА в синтетических процессах, которые также потребляют энергию.

Регулирующую роль может играть также альтернативный путь транспорта электронов в растительных митохондриях. В условиях высокого содержания АТФ, когда активность основной дыхательной цепи снижена, окисление субстратов через альтернативную оксидазу (без образования АТФ) продолжается, что поддерживает на низком уровне отношение НАДH/НАД+ и снижает уровень АТФ. Все это позволяет циклу Кребса функционировать.

4.2 Пентозофосфатный путь. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение. Связь с другими процессами

Пентозофосфатный путь дыхания открыт в 1935—1938 гг. в результате исследований О. Варбурга, Ф. Диккенса, В. А. Энгельгардта и позднее Ф. Липмана. Установлено, что все реакции ПФП протекают в растворимой части цитоплазмы клетки, а также в пропластидах и хлоропластах. ПФП дыхания особенно активен в тех клетках и тканях растений, в которых интенсивно идут синтетические процессы, такие, как синтез липидных компонентов мембран, нуклеиновых кислот, клеточных стенок, фенольных соединений.

Рис. 5. Пентозофосфатный цикл

Этапы пентозофосфатного пути окисления глюкозы. В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы, 2) рекомбинацию Сахаров для регенерации исходного субстрата.

Первый, окислительный, этап апотомического пути включает последовательные реакции, катализируемые дегидрогеназнодекарбоксилрующей системой, состоящей из трех ферментов. Первая реакция представляет собой Дегидрирование глюкозо- 6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой (1). Этот фермент в качестве акцептора электронов использует НАДФ+. Он дегидрирует 1-й атом углерода глюкозо-6-фосфата с образованием лактона 6-фосфоглюконовой кислоты. Лактон самопроизвольно или под действием глюконолактоназы (2) гидролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. В следующей окислительной реакции, катализируемой НАДФ- и Мп2 +-зависимой фосфо- глюконатдегидрогеназой (3) (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуются рибулозо-5-фосфат и восстановленный НАДФH. Таким образом, при окислении каждого атома углерода образуются две молекулы НАДФH (рис. 5).

Как видно из рис.5, 6 молекул глюкозо-6-фосфата, участвуя в ПФП дыхания, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6С02, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:

Энергетический выход ПФП и его роль в обмене веществ.

Однако основное назначение ПФП состоит в участии не столько в энергетическом, сколько в пластическом обмене клеток. Это участие в пластическом обмене включает несколько аспектов:

1. НАДФH используется главным образом в различных синтетических реакциях.

4.Компоненты ПФП (рибулозо-1,5-дифосфат, НАДФH) принимают участие в темновой фиксации С02. По существу, ПФП представляет собой обращенный фотосинтетический (восстановительный) цикл Кальвина. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные участвуют в окислительном ПФП дыхания и гликолизе.

В хлоропластах окислительный ПФП функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение концентрации НАДФH в отсутствие света. Кроме того, триозофосфаты этого цикла в хлоропластах превращаются в 3-ФГК, что важно для поддержания в них уровня АТФ в темноте.

Окисление глюкозы по ПФП осуществляется в результате 12 реакций, тогда как в дихотомический (гликолитический) путь через ПВК и далее через цикл ди- и трикарбоновых кислот включаются более 30 различных реакций.

4.3 Глиоксилатный цикл. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

Рис. 6. Глиоксилатный цикл

Таким образом, в отличие от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует, в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА.

В регуляции соотношения между ПФП и гликолизом принимает участие ряд интермедиатов: неорганический фосфат, 6-фосфоглюконовая кислота, эритрозо-4-фосфат. Недостаток неорганического фосфата подавляет гликолиз и активирует ПФП. 6-Фосфоглюконовая кислота служит ингибитором гликолитического фермента фосфофруктокиназы (глюкозофосфатизомеразы), что способствует функционированию ПФП. Эритрозо-4-фосфат, являясь субстратом транскетолазной и трансальдолазной реакций, может тормозить активность ферментов гликолиза и тем самым переключать превращения углеводов с гликолитического на пентозофосфатный путь.

5. Цепь переноса водорода и электрона (дыхательная цепь). Комплексы переноса электронов. Окислительное фосфорилирование. Хемиосмотическая теория окисления и фосфорилирования. Механизмы сопряжения процесса транспорта электронов с образованием АТФ

Цикл Кребса, глиоксилатный и пентозофосфатный пути функционируют только в условиях достаточного количества кислорода. В то же время 02 непосредственно не участвует в реакциях этих циклов. Точно так же в перечисленных циклах не синтезируется АТФ (за исключением АТФ, образующегося в цикле Кребса в результате субстратного фосфорилирования на уровне сукцинил-СоА).

Кислород необходим для заключительного этапа дыхательного процесса, связанного с окислением восстановленных коферментов НАДH и ФАДH2 в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) митохондрий. С переносом электронов по ЭТЦ сопряжен и синтез АТФ.

Б. Чане и др. (США) в 50-х годах, используя значения окислительно-восстановительных потенциалов известных в то время переносчиков е—, спектрофотометрические данные о временной последовательности их восстановления и результаты ингибиторного анализа, расположили компоненты ЭТЦ митохондрий в следующем порядке:

Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Д. Грин (1961) пришел к выводу, что все переносчики электронов в митохондриальной мембране сгруппированы в четыре комплексу, что было подтверждёно дальнейшими исследованиями.

Рис.7. Дыхательная электронтранспортная цепь растительных митохондрий

Комплекс I осуществляет перенос электронов от НАДH к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы вдутримитохондриального НАДH, восстанавливающиеся в цикле Кребса. Всостав комплекса входит флавиновая ФМН-зависимая НАДH: убихи- нон-оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра (FeSN1-3). При встраивании в искусственную фосфолипидную мембрану этот комплекс функционирует как протонная помпа.

Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном. Эту функцию осуществляют флавиновая (ФАД-зависимая) сукцинат : убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой также входят три железосерных центра (Fes1_3).

В последние годы в результате изучения пространственного расположения компонентов ЭТЦ во внутренней мембране митохондрии показано что комплексы I, III и IV пересекают мембрану. На внутренней стороне мембраны, обращенной к матриксу, два электрона и два протона от НАДH поступают на флавинмононуклеотид комплекса I.

Водорастворимый цитохром с на наружной стороне мембраны, получив 2е

Таким образом, из матрикса митохондрии при транспорте каждой пары электронов от НАДH к 1/2 02 в трех участках ЭТЦ (комплексы I, III, IV) через мембрану наружу переносятся по крайней мере шесть протонов. Как будет показано далее, именно в этих трех участках окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТФ. Передача 2е

от сукцината на убихинон в комплексе II не сопровождается трансмембранным переносом протонов. Это приводит к тому, что при использовании сукцината в качестве дыхательного субстрата в ЭТЦ остаются лишь два участка, в которых функционирует протонная помпа.

Рис. 8. Предполагаемое расположение компонентов цепи переноса электронов во внутренней мембране митохондрий в соответствии с хемиосинтетической теорией Митчелла

Другое существенное отличие растительных митохондрий состоит в том, что во внутренней мембране помимо основного (цитохромного) пути переноса электронов имеется альтернативный путь переноса е

, устойчивый к действию цианида.

Перенос электронов от НАДH к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии. Какова судьба этой энергии? Еще в 1931 г. В. А. Энгельгардт показал, что при аэробном дыхании накапливается АТФ. Он первый высказал идею о сопряжении между фосфорилированием АДФ и аэробным дыханием. В 1937—1939 гг. биохимики В. А. Белицер в СССР и Г. Калькар в США установили, что при окислении промежуточных продуктов цикла Кребса, в частности янтарной и лимонной кислот, суспензиями животных тканей исчезает неорганический фосфат и образуется АТФ. В анаэробных условиях или при подавлении дыхания цианидом такого фосфорилирования не происходит. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования.

По поводу механизма окислительного фосфорилирования существуют три теории: химическая, механохимическая (конформационная) и хемиосмотическая.

Химическая и механохимическая гипотезы сопряжения. Согласно химической гипотезе в митохондриях имеются интермедиаторы белковой природы (X, Y, Z), образующие комплексы с соответствующими восстановленными переносчиками. В результате окисления переносчика в комплексе возникает высокоэнергетическая связь. При распаде комплекса к интермедиатору с высокоэнергетической связью присоединяется неорганический фосфат, который затем передается на АДФ:

Однако несмотря на упорные поиски, не удалось выделить или как-то иначе доказать реальное существование постулированных высокоэнергетических интермедиаторов типа X

P. Гипотеза химического сопряжения не объясняет, почему окислительное фосфорилирование обнаруживается только в препаратах митохондрий с ненарушенными мембранами. И, наконец, с позиций этой гипотезы не находит объяснения способность митохондрий подкислять внешнюю среду и изменять свой объем в зависимости от степени их энергизации.

Способность митохондриальных мембран к конформационным изменениям и связь этих изменений со степенью энергизации митохондрий послужила основой для создания механохимических гипотез образования АТФ в ходе окислительного фосфорилирования. Согласно этим гипотезам энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов, непосредственно используется для перевода белков внутренней мембраны митохондрий в новое, богатое энергией конформационное состояние, приводящее к образованию АТФ. Одна из гипотез подобного рода, выдвинутая американским биохимиком П. Д. Бойером (1965), может быть представлена в виде следующей схемы:

Автор предположил, что запасание энергии происходит путем конформационных изменений ферментов ЭТЦ аналогично тому, как это наблюдается в белках мышц. Актомиозиновый комплекс сокращается, гидролизуя АТФ. Если сокращение белкового комплекса достигается за счет другой формы энергии (за счет окисления), то расслабление, возможно, будет сопровождаться синтезом АТФ.

Таким образом, согласно механохимическим гипотезам, энергия окисления превращается сначала в механическую энергию, а затем в энергию высокоэнергетической связи АТФ. Однако, подобно химической теории сопряжения, механохимические гипотезы также не могут объяснить подкисление митохондриями окружающей среды.

Между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны в результате направленного движения протонов против концентрационного градиента возникает электрохимический потенциала Энергия, запасенная таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном (по концентрационному градиенту) транспорте протонов через АТФазу, которая работает в этом случае как АТФ-синтетаза.

За прошедший период хемиосмотическая гипотеза Митчелла получила целый ряд экспериментальных подтверждений. Одним из доказательств роли протонного градиента в образовании АТФ при окислительном фосфорилировании может служить разобщающее действие на этот процесс некоторых веществ. Известно, что 2,4-динитрофенол (2,4-ДНФ) подавляет синтез АТФ, но стимулирует транспорт электронов (поглощение 02), т. е. разобщает дыхание (окисление) и фосфорилирование. Митчелл предположил, что такое действие 2,4-ДНФ связано с тем, что он переносит протоны через мембрану (т. е. является протонофором) и поэтому разряжает ее. Это предположение полностью подтвердилось. Оказалось, что разные по своей химической природе вещества, разобщающие окисление и фосфорилирование, сходны в том, что, во-первых, они растворимы в липидной фазе мембраны, а, во-вторых, это слабые кислоты, т. е. легко приобретают и теряют протон в зависимости от рН среды. В. П. Скулачев на искусственных фосфолипидных мембранах показал, что чем легче вещество переносит протоны через мембрану, тем сильнее разобщает эти процессы. Другое экспериментальное подтверждение роли протонного градиента в фосфорилировании было получено Митчеллом, который сообщил о синтезе АТФ в митохондриях в результате замены щелочной инкубационной среды на кислую (т. е. в условиях искусственно созданного трансмембранного градиента ионов Н+).

6.АТФ как основная энергетическая валюта клетки, её структура и функции. Механизмы синтеза АТФ

Процессы обмена вещества включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии, и реакции с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. Однако часто реакции, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от реакций, в которых она потребляется. В процессе эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность хранения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией-связями. Среди них центральное место занимает аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой нуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические, богатые энергией связи. В клетке АТФ содержится главным образом в виде комплекса с ионами магния. Аденозинтрифосфат в процессе дыхания образуется из аденозиндифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Фн) с использованием энергии, освобождающейся при окислении различных органических веществ:

При этом энергия окисления органических соединении превращается в энергию фосфорной связи.

Механизм синтеза АТФ в комплексе Fi

F0 до конца не выяснен. На этот счет имеется ряд гипотез.

Одна из гипотез, объясняющих образование АТФ посредством так называемого прямого механизма, была предложена Митчеллом.

По этой схеме на первом этапе фосфорилирования фосфатный ион и АДФ связываются с г компонентом ферментного комплекса (А). Протоны перемещаются через канал в F0-компоненте и соединяются в фосфате с одним из атомов кислорода, который удаляется в виде молекулы воды (Б). Атом кислорода АДФ соединяется с атомом фосфора, образуя АТФ, после чего молекула АТФ отделяется от фермента (В).

В энергизованном виде F1 функционирует как АТФ-синтетаза. При отсутствии сопряжения между электрохимическим потенциалом ионов Н+ и синтезом АТФ энергия, освобождающаяся в результате обратного транспорта ионов Н+ в матриксе, может превращаться в теплоту. Иногда это приносит пользу, так как повышение температуры в клетках активирует работу ферментов.

7. Митохондрии как органоиды дыхания. Их структура и функции

Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 нм. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрий образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием. Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии полуавтономными, т. е. не полностью зависящими от ядра. Они имеют собственную ДНК и собственную белоксинтезирующую систему, и именно с ними и с пластидами связана так называемая цитоплазматическая наследственность. В большинстве случаев это наследование по материнской линии, так как инициальные частицы митохондрий локализованы в яйцеклетке. Таким образом, митохондрии всегда от митохондрий.

1- наружная мембрана, 2- внутренняя мембрана, 3- матрикс.

Рис. 10. Схема строения митохондрий

8. Генетическая связь дыхания и брожения. Связь дыхания и фотосинтеза. Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена

Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют С02 даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением С02 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение.

На первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы С02. Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до С02 и Н20.

С. П. Костычев (1910) пришел к выводу, что это уравнение не соответствует действительности. Он экспериментально доказал, что этанол не может быть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания у растений по двум причинам: во-первых, он ядовит для растений и не может накапливаться, во-вторых, этанол окисляется растительными тканями значительно хуже, чем глюкоза. Костычев предложил свою формулу связи анаэробной и аэробной частей дыхания и различных видов брожения.

В опытах Костычева и его сотрудников (1912—1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т.е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в присутствии кислорода быстро используются. Ингибиторы, блокирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Ингибиторный анализ (применение ингибиторов специфического действия), выделение и идентификация продуктов окислительного распада глюкозы привели Костычева к выводу о том, что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого биохимика К. Нейберга, Костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (ПВК):

Таким образом, теория Костычева о генетической связи дыхания и брожения полностью подтвердилась.

Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена.

Рассмотренные связи дыхания и других процессов метаболизма растения не являются постоянными, раз навсегда данными. Они возникают и нарушаются под влиянием как внутренних особенностей растения, так и внешних условий. При неблагоприятных условиях эти нарушения могут быть значительными и даже летальными.

9. Количественные показатели газообмена

Интенсивность дыхания — количество поглощенного кислорода (выделенного углекислого газа) за 1 час 1 граммом растительного материала.

10.Регуляция процесса дыхания. Зависимость дыхания от внутренних факторов

Более полно состояние адениннуклеотидной системы выражается отношением, получившим название энергетического заряда:

[АТФ] + у2 [АДФ] [АТФ] + [АДФ] + [AMP] ‘

который характеризует меру заполнения всей адениннуклеотидной системы высокоэнергетическими фосфатными группами.

Эффект Пастера. Уровень 02 в тканях влияет не только на интенсивность дыхания, но определяет и величину расходования дыхательных субстратов, на что впервые обратил внимание Л.

Пастер. В его опытах с дрожжами в присутствии 02 снижались распад глюкозы и интенсивность брожения (уменьшалось количество спирта и выделяемого С02), но одновременно наблюдался интенсивный рост биомассы дрожжей вследствие усиления использования Сахаров на синтетические процессы. Торможение распада Сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера».

Механизм эффекта Пастера состоит в том, что в присутствии 02 интенсивно идущий процесс окислительного фосфорилирования конкурентно уменьшает количество молекул АДФ, вступающих в гликолиз (на нужды субстратного фосфорилирования). По этой причине, а также из-за тормозящего действия АТФ (синтез которого резко возрастает в аэробных условиях) на фосфофруктокиназу, скорость процессов гликолиза в присутствии 02 снижается. Избыток АТФ может способствовать и ресинтезу глюкозы из части молекул пирувата, образующегося в ходе гликолиза. Без кислорода не функционируют цикл Кребса и ПФП и, следовательно, клетки не получают многих промежуточных соединений, необходимых для синтеза клеточных структур. В присутствии 02 все эти циклы работают. Увеличение концентрации молекул АТФ в условиях аэробиоза также способствует синтетическим процессам.

Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе. У светолюбивых растений более высокая интенсивность дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт дышат более интенсивно, чем южные, особенно при пониженной температуре. Наиболее высока интенсивность дыхания у молодых активно растущих тканей и органов. После окончания роста дыхание листьев снижается до уровня, равного половине максимального и затем долго не меняется. При пожелтении листьев и в период, предшествующий полному созреванию плодов, у этих органов наблюдается активация синтеза этилена с последующим кратковременным усилением дыхания, которое называют климактерическим подъемом дыхания. Этилен увеличивает проницаемость мембран и гидролиз белков, что приводит к повышению содержания субстратов дыхания. Однако это дыхание не сопровождается образованием АТФ.

11.Зависимость процесса дыхания от факторов внешней среды

Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов.

Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам.

Содержание воды. Водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания из-за активации распада сложных углеводов (например, крахмала) на более простые, которые являются субстратом дыхания. Однако при этом нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этом случае представляет бесполезную трату вещества. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Повышение содержания воды в семенах приводит к резкому увеличению интенсивности дыхания.

Минеральные вещества. Такие элементы как фосфор, сера, железо, медь, марганец необходимы для дыхания, являясь составной частью ферментов или как фосфор промежуточным продуктом. При повышении концентрации солей в питательном растворе, на котором выращивают проростки, их дыхание активируется (эффект «солевого дыхания»).

Механическое повреждение усиливает дыхание из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из поврежденных вакуолей и становятся доступными для оксидаз.

Список использованной литературы

Источник