Клеточная физиология что изучает

База знаний

Физиология клетки — раздел цитологии, научной дисциплины, которая изучает элементарную живую систему — клетку, лежащую в основе строения и функционирования любого животного и растительного организма. Современная цитология включает ряд разделов — морфологию, физиологию, биохимию клетки, цито-генетику, цитоэкологию, хотя четких границ между ними не существует.

Физиология клетки — раздел не только цитологии, но и физиологии — науки о функциях организма. Анализ функций проводится на различных уровнях организации живого — организменном, системном, тканевом, клеточном, молекулярном. Эти уровни тесно связаны друг с другом и вместе составляют единую физиологическую науку, конечной целью которой является понимание функционирования целостного организма. Путь анализа является неизбежным в познании любого сложного явления. Благодаря анализу биология достигла блестящих успехов, возникла новая область — молекулярная биология. Она рассказывает о процессах, которые совершаются на молекулярном уровне, когда происходят те или иные явления, например фотосинтез, фоторецепция, движение.

Знания, которые добываются путем анализа, подготавливают почву для синтеза, для понимания того, каким образом из простого возникает сложное, из частей возникает целое. Синтез намного труднее, чем анализ. Эти два пути познания не исключают, а дополняют друг друга.

В настоящей книге рассматриваются вопросы главным образом общей физиологии клетки, т.е. те закономерности и свойства, которые присущи любым клеткам животных, растений и простейшим, независимо от их специализации. Абстрактной клетки в природе не существует, она всегда конкретна, а разнообразие клеток очень велико. Даже среди простейших имеется огромное количество разных форм, приспособленных к определенным способам и условиям существования. Возникновение многоклеточных организмов привело к появлению многих типов тканевых клеток, специализированных для выполнения определенных функций — движения, секреции, проведения импульсов, восприятия определенных видов энергии и т. д. Специализация структуры и функции клеток многоклеточных происходит постепенно в процессе клеточной дифференцировки. Максимальная интенсивность специализации достигается в эмбриональный период, когда формируются различные ткана и органы.

Специализация означает не добавление нового качества, а усиленно какой-то одной функции клетки. Так, ацинарные клетки поджелудочной железы специализировались на выработке в большом количество протеолитических ферментов; другие же тканевые клетки синтезируют их очень немного. Мышечные волокна обеспечивают функцию движения и содержат много сократительных белков, хотя в других клетках они также имеются.

Наряду с усилением какой-то одной функции другие, наоборот, частично или полностью подавляются. Так, нервные клетки теряют способность к размножению, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубочек флоэмы растений в процессе созревания утрачивают ядро, иногда выполнение функций связано с гибелью клеток (сальные железы). Изучать ту или иную функцию клетки значительно легче в наиболее развитой ее форме, на специализированной для данной функции клетке.

Несмотря на большое разнообразие клеток основные принципы организации и функционирования у них являются общими.

Между любой клеткой и окружающей ее средой происходит непрерывный обмен веществ и энергии, так как клетки являются открытыми системами. Но они никогда не находятся в инертном состоянии термодинамического равновесия, когда энтропия (мера неупорядоченности) является максимальной; клетки существуют в стационарном состоянии, далеком от этого равновесия. Согласно общему и всеохватывающему закону нарастания энтропии (второй закон термодинамики) все вещи с большей или меньшей скоростью приближаются к хаотическому состоянию, уменьшению порядка, увеличению энтропии. Стремление к состоянию, с максимальной энтропией является движущей силой всех процессов. Для живой же материи характерна минимальная скорость возрастания энтропии. Она избегает быстрого перехода в состояние термодинамического равновесия и поддерживает свое высокоупорядоченное, т. е. низкоэнтропийное, состояние за счет повышения энтропии внешней среды, благодаря метаболизму — совокупности биохимических превращений, постоянно совершающихся в клетке. Клетка непрерывно поглощает вещества и перерабатывает их, превращая в более простые соединения (катаболические процессы) и синтезирует новые вещества (анаболические процессы). Обычно при распаде веществ энергия освобождается (экзэргонические процессы), а при синтезе — поглощается (эндэргонические процессы). Интенсивность и скорость метаболизма у разных клеток могут быть очень различными.

Основным источником энергии для живых клеток служит химическая энергия органических питательных веществ, которая может быть освобождена при разрыве ковалентных связей. Освобождается химическая энергия благодаря биологическому окислению (окислительное, фосфорилирование и анаэробный гликолиз), осуществляемому с помощью системы ферментов — биологических катализаторов. Освобождение этой энергии окисления происходит в клетках не сразу, как, например, при сгорании в пламени, а постепенно, небольшими порциями; при этом коэффициент полезного действия оказывается очень большим. Так, общая эффективность окисления глюкозы в организме многоступенчатым путем приближается к 60%.

Освобождающаяся при окислении энергия частично рассеивается, частично улавливается клеткой и трансформируется в химическую энергию макроэргических фосфатных связей, способную к дальнейшему освобождению. Таким накопителем энергии в клетках является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она состоит из азотистого основания — аденина, сахара рибозы и трех фосфатных групп и имеет следующую структуру:

Разрыв одной фосфатной связи приводит к выделению энергии в количестве около 29 кДж/моль и образованию аденозиндифосфорной кислоты (АДФ).

АТФ является универсальным «топливом» клетки. Химическая энергия, запасенная в АТФ, используется клеткой для выполнения самых разных функций — двигательной, рецепторной, секреторной, функции проведения, для теплопродукции, биолюминесценции, для синтеза и для активного транспорта веществ. Это положение иллюстрируется рисунком 1.

Рис. 1. Схема взаимосвязи между экзэргоническими и эндэргоническими процессами, протекающими с участием АТФ

Клетка способна совершать очень сложную и разнообразную работу. По мере изучения клетки открываются все новые и новые ее возможности и функции. Клетка является совершенным аналогом счетного устройства, которое перерабатывает поступающие сигналы и выдает результат; она обладает «памятью», способной хранить информацию не только наследственную, но и приобретенную. Клетка — это единая система, очень сложная и совершенная, с точной согласованностью функционирования ее отдельных частей.

Успехи в области физиологии клетки связаны с дальнейшим усовершенствованием и разработкой новых методов исследования — электронной и световой микроскопии (фазово-контрастной, флуоресцентной, поляризационной), рентгеноструктурного анализа, инфракрасной спектрофотометрии, метода авторадиографии, ядерного магнитного резонанса, микроэлектродной техники и многих других. Значительные успехи достигнуты в разработке методов культивирования тканей и клеток животных и растений, методов получения изолированных клеточных структур; усовершенствована микрургия — операции на отдельных клетках.

Прежде чем приступить к изложению материала по физиологии клетки, нам представляется полезным дать общие краткие сведения о строении клетки и об основных функциях ее органоидов. На рисунке 2 представлен общий план строения животной клетки, где указаны основные органоиды и структура ядра и цитоплазмы.

Прямо или косвенно ядро регулирует многие стороны клеточной активности. В хромосомах ядра хранится наследственная информация в виде молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). В ядре же образуется РНК (рибонуклеиновая кислота), её особенно много в ядрышке, она обеспечивает передачу наследственной информации в цитоплазму.

В растительных клетках (рис. 3), помимо перечисленных структур, имеются прочные целлюлозные оболочки, развитая система вакуолей и особые органоиды — пластиды, в которых происходит фотосинтез.

Рис. 3. Схема строения растительной клетки: 1 — протоплазматическая мембрана (плазмалемма); 2 — пластида; 3 — клеточная стенка; 4 — цитоплазма; 5 — митохондрия; 6 — плазмодесма; 7 — комплекс Гольджи (диктосомы); 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — оболочка ядра; 10 — ядрышко; 11 — ядро; 12 — тонопласт (оболочка вакуоли); 13 — вакуоль

Большую роль в организации клетки играет высокоразвитая способность макромолекул к самоорганизации. Благодаря ей формируются многие ультраструктуры клетки, среди них наиболее распространенными являются мембранные структуры. Их строению и функционированию посвящена специальная глава.

Источник

Клеточная физиология что изучает

Глава 11. Физиология клетки. (Е. Б. Бабский)

Возникновение новых направлений в физиологии животных и человека, коренное изменение многих сложившихся ранее представлений и концепций, связанные с переходом к исследованиям на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях организации жизни, относятся к 40-м годам нашего столетия. Эти события, знаменующие настоящий перелом в развитии физиологических наук, явились следствием современной научно-технической революции. Грандиозные достижения физики и техники, в особенности электроники, автоматики и вычислительной техники, давшие в руки физиологов принципиально новые методы сбора и анализа информации, привели к технической революции в этой области знания. Подтвердилась справедливость высказывания И. П. Павлова, что наука движется толчками в зависимости от успехов, делаемых методикой.

Созданной в наше время новой инструментальной технике физиология обязана фундаментальными открытиями, возможностью проникновения в интимные процессы жизнедеятельности, в их внутреннюю организацию и механизм их регуляции.

Техническое перевооружение физиологии

На протяжении десятка лет неузнаваемо изменился облик физиологической лаборатории. Старая аппаратура, служившая исследователям более столетия, отжила свой век и перекочевала в музеи истории науки.

Особенно ценными оказались следующие качества новой инструментальной техники: высокая чувствительность и точность измерительной аппаратуры, ее быстродействие, возможность преобразования одних процессов в другие (например, механических и тепловых в электрические), возможность хранения и воспроизведения информации, осуществимость синхронного исследования нескольких физиологических процессов, возможность проведения наблюдений на расстоянии, малые габариты и вес многих приборов. Стал достижим точный количественный и временной анализ микропроцессов (изменений температуры в 0,000001°, механических перемещений, составляющих микроны, электрического напряжения, равного микровольтам), происходящих в микрообъектах (одиночных клетках и их структурах) в микроинтервалы времени (в течение долей миллисекунды). Применение современной инструментальной техники и разработка большого числа новых методов исследования оказали влияние решительно на все отделы физиологии.

* ( К. А. Тимирязев. Соч., т. VIII. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 82.)

Велики и достижения современной, биохимии, получившей возможность изучать роль различных внутриклеточных образований в процессах обмена веществ. Этими возможностями биохимия обязана методикам ультрацентрифугирования, ультразвуковой дезинтеграции, электрофореза, хроматографии, пламенной фотометрии, масс-спектрометрии, изотопной индикации, адсорбционной спектроскопии, ауторадиографии, люминесцентного анализа, определения двойного лучепреломления в потоке и многим другим, основанным на новейших достижениях физики и техники.

Исследования функционирования клетки. Мембранная теория

Биохимические исследования позволили выяснить топографию метаболических механизмов клетки. Удалось приурочить химическую динамику к определенным клеточным структурам, связать морфологию и биохимию. Ценные данные в этом направлении получены гистохимией (см. главу. 10).

Химические процессы, протекающие внутри клетки, осуществляются по конвейерному принципу. Так, находящиеся внутри митохондрий ферменты, участвующие в окислительных процессах, пространственно разграничены, будучи фиксированы на различных мембранах; благодаря этому те или иные вещества подвергаются ряду последовательных превращений. Такие последовательные превращения продуктов обмена происходят, например, в ходе цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса), обеспечивающего энергией клетку. Так же последовательно, звено за звеном происходит сборка в клетке белков из аминокислот на рибонуклеиновой матрице.

Крупными достижениями ознаменовалось за последние 25 лет изучение клетки экспериментально-физиологическими и биофизическими методами. Стало возможным не только увидеть внутреннее строение клетки, но и как бы «потрогать» ее. В отличие от морфолога, обычно рассматривающего мертвые, фиксированные объекты, или биохимика, имеющего дело, как правило, с разрушенными клетками, физиолог исследует живую клетку.

Повышение чувствительности современной аппаратуры позволило решить задачу регистрации и количественного учета многих процессов, протекающих в живой клетке. Одновременно с этим в настоящее время физиология располагает рядом способов воздействия на ход внутриклеточных физиологических процессов.

Внутриклеточные микроэлектроды применяются и для воздействия на клетку: для электрического раздражения одиночный клетки и для введения в нее посредством электрофореза различных веществ, в частности, для изменения содержания отдельных ионов.

* ( А. Ходжкин, Э. Хаксли и Дж. Экклс были удостоены в 1963 г. Нобелевской премии.)

В покое в результате направленного наружу тока ионов К + держится постоянная разность потенциалов по обе стороны мембраны (мебранный потенциал покоя), и последняя оказывается поляризованной. При возбуждении происходит лавинообразное нарастание проводимости натрия, превышающее проводимость калия, и ионы Na + проникают в клетку из внешней среды. Мембрана при этом деполяризуется и даже приобретает заряд противоположного знака. Такое изменение разности потенциалов по обе стороны клеточной мембраны представляет собой мембранный потенциал действия. Его особенностью является то, что он распространяется вдоль клеточной мембраны и может вызывать возбуждение смежных клеток.

Решающие доказательства мембранной теории были получены в экспериментах, в которых исследовалось влияние на потенциалы покоя и действия изменений концентрации ионов К + и Na + во внешней среде, в опытах с определением движения радиоактивных изотопов натрия и калия сквозь мембрану нервных волокон и экспериментах на изолированных мембранах гигантских аксонов, нейроплазма которых была заменена раствором хлористого калия. Все эти эксперименты убедительно доказали, что трансмембранные потенциалы обусловлены ионной проницаемостью поверхностной мембраны. Токи ионов калия и натрия зависят от разности их концентраций в цитоплазме и внешней среде. Поэтому выход К + из клетки и поступление в нее Na + называют пассивным транспортом ионов. Направление ионных потоков через мембрану в покое и при возбуждении Ходжкин и его сотрудники предложили определять, фиксируя напряжение на мембране и регистрируя проходящие через нее электрические токи.

Мембранная теория Ходжкина-Хаксли получила свое математическое выражение в виде модифицированных уравнений В. Нернста и системы дифференциальных уравнений, позволяющих предсказать, какие изменения претерпят биоэлектрические потенциалы при воздействиях на мембрану и при сдвиге ионных концентраций внутри и снаружи клетки.

Идеи, лежащие в основе мембранной теории биоэлектрических потенциалов, оказали влияние на разработку различных проблем физиологии. Так, сложилось новое понимание природы процесса, обусловливающего автоматическую активность сердца. В 1952 г. С. Вейдман при помощи внутриклеточных микроэлектродов обнаружил, что в волокнах сердца, обладающих способностью к автоматии (их называют водителями ритма), в диастоле происходит медленная спонтанная деполяризация. Последняя, достигнув определенного уровня, вызывает распространяющийся потенциал действия, который служит импульсом, возбуждающим сокращение сердца. Анализ этого явления с позиций мембранной теории привел к экспериментально обоснованному выводу, что автоматия связана с особенностями ионной проницаемости мембраны волокон водителей ритма сердца.

Исследование проведения нервных импульсов

Изучение двигательных функций

Разработка этой фундаментальной проблемы физиологии шла в двух направлениях: исследовались связи между возбуждением и сокращением мышечного волокна и механизм сократительного процесса. Для обоих направлений большое значение имели данные электронной микроскопии, выявившие структуру внутриклеточных образований, осуществляющих сопряжение возбуждения и сокращения и сам сократительный акт.

На основе электронно-микроскопических и рентгеновских исследований Э. Хаксли (1957) создал теорию мышечного сокращения, согласно которой при сокращении происходит скольжение и сближение актиновых и миозиновых нитей, образующих миофибриллу. Механизм этого скольжения недостаточно ясен. По-видимому, оно происходит вследствие конформационных изменений миозиновых нитей, которые тянут или толкают нити актина.

Ход событий при мышечном сокращении представляют в настоящее время следующим образом. Потенциал действия, возникающий в постсинаптической мембране концевой пластинки нерва под влиянием проходящего по нему импульса, деполяризует всю поверхностную мембрану мышечного волокна. Волна деполяризации распространяется и на мембраны саркоплазматической сети, представляющей собой аппарат сопряжения возбуждения и сокращения. Трубочки ретикулума, обволакивающие фибриллы внутри мышечного волокна, при деполяризации становятся проницаемыми для аккумулированных в них ионов кальция. Последние, поступая к миофибриллам, активируют АТФазные центры миозина. Это приводит к расщеплению АТФ, в результате которого освобождается значительное количество энергии, используемой на развитие напряжения или сокращение мышцы. Ионы кальция выполняют таким образом роль пускового механизма (триггера) энзиматических реакций и механо-химических процессов.

По достижении максимума сокращения начинается обратный переход ионов кальция в концевые трубочки саркоплазматического ретикулума. Этот процесс, требующий затраты энергии, происходит при участии активируемой ионами магния АТФазы. Механизм обратного поступления ионов кальция (активного транспорта) получил название кальциевого насоса. Когда в результате его работы концентрация ионов кальция падает ниже определенного уровня, расщепление АТФ миозином прекращается и состояние сокращения сменяется расслаблением. Изучение мышечного сокращения и активного транспорта ионов показало, что трансформация химической энергии в механическую или осмотическую совершается при обязательном участии ферментов, локализованных в миофибриллах или поверхностных и внутриклеточных мембранах.

Изучение возбуждения и торможения

* ( За раскрытие механизма передачи нервного импульса через синапс с участием нейропередатчиков и медиаторов У. С. Эйлер совместно с Дж. Аксельродом и Б. Катцем были удостоены в 1970 г. Нобелевской премии.)

Значительный прогресс достигнут за последние 25 лет также в изучении природы торможения в центральной нервной системе.

В настоящее время выяснено, что отростки тормозных нейронов образуют на теле других нервных клеток тормозные синапсы, в которых синтезируются тормозные медиаторы. Под влиянием приходящих импульсов в тормозном синапсе выделяется тормозной медиатор, вызывающий гиперполяризацию постсинаптической мембраны (тормозной постсинаптический потенциал). Это приводит к ослаблению возбуждающего постсинаптического потенциала, что препятствует возникновению возбуждения или затормаживает его, если оно уже развилось. Гиперполяризация мембраны нейронов при тормозящих его активность раздражениях обнаружена посредством микроэлектродного отведения мембранных потенциалов от одиночных клеток центральной нервной системы.

Таким образом, благодаря исследованиям на новом методическом уровне выяснен принципиально важный вопрос о природе центрального торможения, служивший предметом дискуссий на протяжении нескольких десятилетий.

Физиология памяти

Имеются веские основания полагать, что явления долговременной памяти вообще и, в частности, описанные наблюдения над планариями связаны с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков. Так, отмечалось, что введение планариям фермента рибонуклеазы приводит к исчезновению выработанных условных рефлексов. Показано также, что инъекция в мозг рибонуклеазы вызывает у млекопитающих нарушения выработанных ранее условных рефлексов и препятствует образованию новых. Аналогично действуют на условные рефлексы у золотой рыбки и крысы антибиотик пуромицин и некоторые другие вещества, блокирующие синтез РНК и останавливающие рост полипептидной цепи на рибосомах. Эти данные приводят к выводу об участии РНК и синтезируемого белка в молекулярной организации памяти индивидуума, в консолидации и длительном закреплении следов обучения. Прямое экспериментальное подтверждение такого вывода дал Е. М. Крепс (1957), который обнаружил, что при образовании условного рефлекса на звук в слуховой области коры у собак ускоряется обновление фосфора в молекуле РНК. Начиная с 1959 г. Г. Хиден опубликовал большую серию исследований, в которых он доказывал, что механизм долговременной памяти заключается в изменении последовательности нуклеотидов в молекуле РНК в клетках мозга, а это приводит к изменению синтеза в них белков и ферментов. Высказывается также мнение о влиянии на молекулу ДНК и активацию синтеза белков в нервных клетках повторного поступления импульсов к нейронам. Эти идеи, бесспорно, навеяны успехами в изучении нуклеиновых кислот и выяснении их значения в хранении генетической информации.

Возможно, однако, что в механизме долговременной памяти важную роль играет не изменение структуры, а активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, приводящая к морфологическим изменениям. Последние сводятся к увеличению числа межнейронных связей и образованию новых синапсов, передающих импульсы от одного нейрона к другому. Такая гипотеза в какой-то мере объединяет современные представления о роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и образовании клеточных структур с идеей нейроморфолога С. Рамон-и-Кахала * (начало XX в.), предполагавшего, что память связана с прорастанием отростков нервных клеток в определенном направлении.

* ( За работы по структуре нервной системы С. Рамон-и-Кахал совместно с К. Гольджи были удостоены в 1906 г. Нобелевской премии.)

Физиология и кибернетика

Важное значение для развития физиологии приобрели за последние два десятилетия кибернетика, теория информации и теория автоматического регулирования. Они позволили по-новому оценить некоторые давно известные факты и идеи.

На основе идей кибернетики как учения об общих принципах управления и связи в сложных динамических системах подведены теоретические основы под концепцию, согласно которой организм рассматривается в качестве самоорганизующейся и саморегулирующейся системы высокой степени сложности. При этом любая функция организма и его структур трактуется как сложная система определенным образом организованных в пространстве и времени процессов.

Для системного подхода характерно синтетическое рассмотрение изучаемых явлений, включающее все углубляющийся анализ жизненных явлений. Для понимания внутренних связей, имеющихся в любой системе физиологических процессов, необходимо одновременное исследование и сопоставление разных одновременно или последовательно происходящих процессов. Такое исследование вполне достижимо при использовании современных методик регистрации и изучения физиологических процессов, но требуемый от него эффект может быть получен лишь при дополнении этих методов новыми способами анализа и обработки информации, получаемой в ходе наблюдения и эксперимента. К последним в первую очередь относятся математические методы и современная вычислительная техника, определяющие характерную для нашего времени тенденцию к математизации физиологии.

В последние годы все шире используют непосредственно в эксперименте специализированные вычислительные (цифровые, аналоговые и гибридные) устройства, производящие математическую обработку результатов наблюдений. Для этого применяется интегрирование, дифференцирование, корреляционный и спектральный анализ, определение статистического распределения интервалов и амплитуд и многие другие математические методы вплоть до многомерного статистического анализа.

Другое применение математики в физиологии состоит в математическом и логико-математическом моделировании физиологических явлений и процессов.

Математические методы теории автоматического регулирования подсказали новые пути анализа процессов перехода от одного состояния и одного уровня деятельности к другому. Важность изучения этих процессов диктуется тем, что, по существу, вся жизнь организма есть непрерывный переходный процесс.

Успехи физико-химического анализа жизненных явлений уже в прошлом столетии привели к признанию того, что основной функцией живого является обмен веществ и энергии. Кибернетика и теория информации внесли принципиально новое в понимание основ физиологических процессов, показав, что к обмену веществ и энергии как характеристике живой материи необходимо добавить обмен информации. Последний определяет согласованность функций внутри организма и его связь с внешней средой. Информацией для живого организма и его структур являются такие изменения внешней или внутренней среды, к восприятию которых организм специально приспособился в ходе эволюции и которые приобрели сигнальное значение. Это особая категория явлений, не сводимая к массе или энергии.

Источник