Что такое нитрификация и как она происходит

Нитрификация

Нитрификация — микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее до азотной кислоты, что связано либо с получением энергии (хемосинтез, автотрофная нитрификация), либо с защитой от активных форм кислорода, образующихся при разложении пероксида водорода (гетеротрофная нитрификация).

Протекает в аэробных условиях в почве а также природных водах. Часто может вызывать появление в них нитратов в токсичном количестве, а поскольку нитраты — наиболее активно мигрирующее в растворе соединение азота — происходит их вынос из почвы в расположенные ниже по склону водоемы, что влечет за собой уменьшение коэффициента использования азотных удобрений и эвтрофикацию данных водоемов.

Содержание

Автотрофная нитрификация

Нитрификация проходит в две стадии, которые осуществляются разными микроорганизмами.

Окисление аммиака до нитрит-аниона

Первая стадия — окисление аммиака до нитрит-аниона, которое осуществляют нитрозные бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira (ранее выделялись также рода Nitrosolobus, Nitrosovibrio, но сейчас их представители включены в Nitrosospira) по следующему механизму:

Следующую реакцию осуществляет гидроксиламиноксидоредуктаза, расположенная в периплазме. Окислителем в них служит цитохром c, с него электрон передаётся на убихинон и далее в дыхательную цепь, на цитохромоксидоредуктазу и, в конечном итоге, на кислород. При этом запасается энергия в виде трансмембранного протонного потенциала.

Образование НАД(Ф)·H для фиксации углекислого газа в цикле Кальвина происходит путём обратного переноса части электронов.

Окисление нитрит-аниона до нитрат-аниона

Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными бактериями (почвенный род Nitrobacter и водные Nitrospira, Nitrococcus, Nitrospina). Процесс протекает в одну реакцию:

катализируемую нитрит:нитрат-оксидоредуктазой, локализованной в ЦПМ. Далее электроны передаются на цитохромы дыхательной цепи, в которой единственным пунктом транслокации протонов является цитохромоксидаза.

Образование НАД(Ф)·H для фиксации углекислого газа также происходит путём обратного переноса электронов.

Организмы

Нитрозных и нитритных бактерий ранее выделяли в семейство Nitrobacteraceae, сейчас с развитием геносистематики их рода разнесены по разным подклассам протеобактерий. Оптимальная для их развития температура 25—30 °C и pH 7,5—8,0. В кислой среде процесс не идет. Все эти бактерии — грамотрицательные хемолитоавтотрофы, использующие энергию окисления соединений азота для синтеза органических веществ из углекислого газа. Некоторые из них способные переключаться на хемоорганогетеротрофный метаболизм, однако ни одного хемолитогетеротрофа среди данных организмов найдено не было. Морфологически эти группы разнообразны, в большинстве своем мелкие, подвижные, с полярным или перитрихиальным жгутикованием. Окисление они проводят на цитоплазматической мембране.

Гетеротрофная нитрификация

Особо выделяют гетеротрофную нитрификацию, происходящую у многих бактерий и грибов и связанную с окислением аммиака и азота органических соединений без использования полученной энергии, попутно с окислением органического вещества и, предположительно, посредством кислорода, образуемом при разложении пероксида водорода. Удельная активность этого процесса на 2-4 порядка ниже, чем в случае автотрофной нитрификации, однако именно с ним связано происхождение чилийской селитры а также вся нитрификация в почвах и водоемах с низкими значениями pH.

История изучения

Процесс был открыт в середине XIX века, первое предположение об участии микроорганизмов в нитрификации было сделано Луи Пастером, однако выделить их не удавалось, пока в 1891 С. Н. Виноградский не применил для этих целей селективную среду, содержащую только минеральные компоненты (чтобы избежать роста на ней банальных гетеротрофов) и в том числе сернокислый аммоний.

Литература

Полезное

Смотреть что такое «Нитрификация» в других словарях:

нитрификация — процесс биол. окисления аммиака, образующегося при деградации органических веществ до нитрата. Происходит в аэробных условиях в воде и почве. Автотрофная Н. осуществляется последовательно двумя группами нитрифицирующих бактерий–нитрификаторы 1–й… … Словарь микробиологии

нитрификация — и, ж. nitrification f. Превращение аммиака в азотистую кислоту. Работы по нитрификации. Природа 1927 1 9. Нитрификация почвы. БАС 1. Лекс. Брокг.: нитрифика/ция … Исторический словарь галлицизмов русского языка

НИТРИФИКАЦИЯ — (от новолат. nitrogenium азот и лат. facio делаю), процесс биол. превращения восстановленных соединений азота в окисленные неорганические. Происходит в почве и воде. Т. н. автотрофная Н. осуществляется в 2 стадии высокоспециализир. бактериями… … Биологический энциклопедический словарь

нитрификация — сущ., кол во синонимов: 1 • нитрирование (3) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

НИТРИФИКАЦИЯ — бактериальный процесс образования нитратов (солей азотной кислоты) из аммиака. Осуществляется в 2 фазы: 1) окисление аммиака до нитритов (солей азотистой кислоты); 2) окисление нитритов до нитратов NH3 HNO2 HNO3. Каждой из этих фаз отвечает… … Геологическая энциклопедия

НИТРИФИКАЦИЯ — НИТРИФИКАЦИЯ, биохим. процесс окисления аммиака в азотную к ту, возбудителями которого являются нитрифицирующие бактерии. Чистые культуры этих бактерий впервые были получены в 1889 г. Виноград ским, а дальнейшие его исследования положили прочное… … Большая медицинская энциклопедия

Источник

Нитрификация

Нитрификация – процесс окисления аммиака до азотистой, а затем азотной кислоты. Процесс в природе происходит в две фазы, каждая из которых осуществляется специфическими группами бактерий.

Первая фаза нитрификации– окисление аммонийных солей до солей азотистой кислоты (нитритов) осуществляется нитритнымибактериями – представителями родов Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira, Nitrosovibrio, Nitrosolobus,:

Вторая фаза нитрификации– окисление нитритов в нитраты осуществляется нитратными бактериями – представителями родов Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospira:

Нитрифицирующие бактерии открыл в 1889 г. С.Н. Виноградский. В настоящее время они объединены в семейство Nitrobacteriaceae. Это грамотрицательные микроорганизмы, облигатные аэробы или микроаэрофилы. Большинство их являются облигатными автотрофами, которые при наличии органических веществ не размножаются. Лишь некоторые из них включают в состав своих клеток углерод отдельных органических соединений (глюкозы, аминокислот). Основным источником углерода для нитрифицирующих бактерий является СО₂ воздуха, ассимиляция которого осуществляется в цикле Кельвина, а необходимая для этого энергия поступает в результате окисления аммиака. Процесс нитрификации локализован на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение аммиака и перенос его через ЦПМ с помощью медьсодержащей транслоказы.

Нитрификация происходит в почвах, озерах, морях, океанах. Она имеет как положительное значение, являясь важным этапом в круговороте азота в природе, так и отрицательное. Хотя нитраты хорошо усваиваются растениями и способствуют растворимости других необходимых растению элементов (например, фосфора и железа), они значительно легче и быстрее вымываются из почвы, чем аммонийные соли. Поступление азота с нитратами в воды морей и океанов составляет миллионы тонн в год. Поэтому интенсивная нитрификация может привести к обеднению почв азотом. С целью регуляции этого процесса вносят препараты, ингибирующие нитрификацию, например, нитропирин, пиридин и его производные. Эти препараты подавляют первую фазу автотрофной нитрификации, но не влияют на гетеротрофную нитрификацию.

Образовавшиеся при нитрификации нитраты подвергаются в почве дальнейшим превращениям: 1) они могут быть использованы высшими растениями; 2) могут вымываться в водоемы; 3) закрепляться в клетках микроорганизмов, которые используют нитраты в качестве источника азота; 4) восстанавливаться микроорганизмами до молекулярного азота и аммиака.

Источник

Нитрификация в процессе биологической очистки

Каждый, кто когда либо сталкивался с темой очистных сооружений, неизбежно сталкивался с понятиями, которые при первом прочтении мягко говоря «отталкивают». Одними из таких понятий являются процессы нитрификации и денитрификации.

Если говорить проще, то это и есть тот самый процесс осветления сточных вод методом биологической очистки. Все остальные ступени, в большей степени являются стадиями доочистки.

Итак, рассмотрим один из этих процессов.

Процесс нитрификации это одна из ступеней разложения высокомолекулярных азотсодержащих соединений, преимущественно белковой природы.

Общая схема этих превращений имеет следующий вид:

N органический → NH3 → NO2 → NO3

Сам процесс нитрификации происходит в аэробных условиях. Таким образом легко сделать вывод, что основным окислительным элементом является воздух.

Сами аэробные условия создаются благодаря принудительной подаче воздуха в зону аэрации при помощи специальных вспомогательных устройств, а именно компрессоров и воздуходувок обеспечивающие необходимое нагнетание. Рассеивание воздуха происходит при помощи аэраторов различных исполнений, а сами бактерии образуют биопленку на блоках биологической загрузки (ББЗ).

Подобные условия могут создаваться и в естественных условиях, однако такой процесс происходит на много медленнее.

В следующей новости мы обязательно поговорим о втором и не менее важном процессе, т.е. о процессе денитрификации.

Источник

Нитрифицирующие бактерии: предназначение, среда обитания и использование нитрификаторов в различных сферах

Живые организмы по типу питания подразделяются на автотрофы и гетеротрофы. Последние самостоятельно строят новые элементы из углекислоты и других неорганических веществ. Нитрифицирующие бактерии являются известной формой жизни, часто использующейся в быту и хозяйстве. Эти виды входят в состав очищающих устройств для аквариумов.

Нитрифицирующие бактерии используются для очистки аквариума

Основная характеристика

Источники энергии, поддерживающие условия жизни организмов, определяют их деление на фотоавтотрофы и хемоавтотрофы, которые зависят от солнечной энергии и минеральных компонентов. В зависимости от окислителя хемоавтотрофа, выделяют водородные и нитрифицирующие бактерии, серо- и железобактерии.

Предназначение и классификация

В начале XIX века ученые доказали, что нитрификация относится к биологии. Для этого к сточным водам они добавляли хлороформ.

Среди автотрофов, производящих сложную органику из простых неорганических молекул, известны организмы, применяющие энергию. Это водоросли, бактерии, вырабатывающие органические вещества из углекислого газа и воды. Присутствие автотрофов обусловлено наличием кислорода и невысокой влажностью.

Нитрифицирующие бактерии имеют большое значение в сельском хозяйстве

Организмы, принимающие энергию от окисления и восстановления (хемоавтотрофы), выявлены среди бактерий. По физиологическим, биологическим и химическим свойствам и значению эти микроскопические организмы представляют интерес для отдельных сфер сельского хозяйства.

Во время исследования завершался процесс окисления аммиака. Виноградский разделил нитрификаторы на бактерии, исполняющие первый этап этого процесса (окисление аммония до азотистой кислоты), и второй — переход этой кислоты в азотную. Грамотрицательные бактерии относятся к нитробактериям.

Представители первой фазы Nitro:

Больше изучен вид Сомонас, хотя создание настоящих культур представляется сложным. Клетки овальной формы, размножаются образованием дочерних прокариотов из материнской клетки. В результате развития микроорганизмов в жидкой среде имеются подвижные формы с несколькими жгутиками и недвижимой зооглеей.

Нитрососайстис характеризуются круглой формой, размером до 2 мкм. Некоторые представители достигают 10 мкм. Передвигаются благодаря одному жгутику, образуют зооглеи и цисты. Нитросолобус равен 1−1,5*1−2,5 мкм. Клетки делятся на части, и поэтому внешняя форма неправильная.

Клетки Nitrosospira палочковидные или извивающиеся, размером 0,9−1*1,5−2,60 мкм, имеют до 5 жгутиков.

Бактерии второй фазы Nitro:

Пагубное влияние органических веществ на хемоавтотрофные организмы отмечено и в исследованиях ученых. Они не применяют экзогенные органические элементы и называются облигатными автотрофами. Применять отдельные соединения бактерии могут с ограниченными возможностями.

Улучшается рост Нитробактер при наличии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в слабой концентрации вносятся в среду.

Основное строение нитрификаторов:

Клетки Nitrobacter по виду напоминают грушу. Размножаются путем почкования. Информация о бактериях Нитроспина и Нитрококус ограничена.

По строению клеток изученные бактерии аналогичны другим грамотрицательным микроорганизмам. У некоторых есть сформированные системы внутренних мембран, создающих стопку в середине клетки (Нитрососайстис), размещаются параллельно мембране цитоплазме (Нитросомонас) или формируют чашеподобную структуру из слоев (Нитробактер Виноградский). Кислород важен для окисления аммония в азотную кислоту:

По строению клеток изученные бактерии аналогичны другим грамотрицательным микроорганизмам

Азот является важным элементом, входящим в состав нуклеиновой кислоты и белка. Величины гетеротрофной нитрификации огромные. Создаются продукты с токсичным, ядовитым, канцерогенным, мутагенным действием и с химиотерапевтическим эффектом. По этой причине изучению процесса и выяснению его значения для гетеротрофных культур уделено большое внимание.

Образование химических соединений для создания энергии является хемосинтезом, благодаря которому растут и развиваются клетки. Хемоавтотрофные типы распространены в природе и наблюдаются в почве и водоемах. Производимые ими процессы совершаются в огромных масштабах и имеют важнейший смысл в круговороте азота.

Ученые прошлого века считали, что производительность нитрификаторов обогащает почву, поскольку они трансформируют аммоний в нитраты, которые легко всасываются растениями, а также увеличивают усвоение минералов. Растения, усваивая аммонийный азот и ионы аммония, лучше хранятся в почве, чем нитраты. Образовавшиеся нитраты подкисляют среду обитания, обедняют состав почвы по количеству азота.

Питание микроорганизмов

Бактерии нитрификаторы являются автотрофами, так как не используют экзогенные органические вещества. Основа с дрожжевым аутолизатом, серином и глутаматом в низкой концентрации влияет на рост бактерий. Это происходит из-за нитрита, находящегося в питательной среде. Окисление ацетата сокращается, но возрастает добавление его углерода в белок, аминокислоты и прочие компоненты.

В результате проведенных исследований получена информация о том, что бактерии переходят на гетеротрофное питание.

Среда обитания и опасность

Нитрифицирующие бактерии распространены в окружающей среде. Они присутствуют в грунте, разных субстратах и водоемах. Процесс их функционирования вносит существенный вклад в общий этап движения азота в природе.

Нитрификаторы обитают в простой минеральной среде, содержащей окисляемый субстрат в виде аммония, нитритов и углекислоты.

Нитрифицирующие бактерии довольно распространены в окружающей среде

В окружающем мире микроорганизмы обрабатывают неорганические вещества и создают условия для питания растений в грунте. Источником энергии для животных является флора. Человек питается растениями и животными. Остатки жизнедеятельности флоры и фауны служит пищей для бактерий. Круговорот замыкается.

Такой микроорганизм, как Нитрососайстис, выделен из вод Атлантики. Он относится к облигатным галлофилам и обитает в соленой среде. Уровень pH (реакция водорода) для роста бактерий равен 8,7, а оптимальное значение составляет 7,5.

Среди вида Сомонас распространены типы, имеющие температурный режим при 26 или около 40 °C, и штаммы, быстрорастущие при 4 °C. Благоприятным климатом является среда обитания (вода) 24−27 градусов. Должен быть устойчивый доступ кислорода и наличие водной растительности.

Простейшие бактерии относят к облигатным аэробам. Для окисления аммония в азотистую кислоту, а азотистой кислоты в азотную им необходим кислород. Место обитания не должно содержать органических соединений. В исследованиях подтверждено губительное действие глюкозы, гербицидов, мочевины, пептона, глицерина и другой органики на бактерии.

Простейшие бактерии относят к облигатным аэробам, тк им нужен кислород для переработки аммония

Некоторые штаммы нитробактерий при наличии органического составляющего окисляют аммоний, создавая гидроксиламин, нитриты и нитраты. Вследствие таких реакций появляются гидроксамовые кислоты. Бактерии выполняют процесс нитрификации разных соединений, в состав которых входит азот.

Объемы гетеротрофной нитрификации при особых обстоятельствах могут быть губительными. Опасность состоит в том, что образуются токсины, мутагены и канцерогены.

Применение в различных сферах

Использование в различных областях нитрифицирующих бактерий вносит свои достоинства и недостатки. Микроорганизмы создают благоприятные условия для обитания рыб в аквариуме, обогащения почвы, а также сельскохозяйственных процессов.

Биологический фильтр для аквариума

Нитробактерии играют важную роль в превращении токсического аммиака в нитраты. Это важно при запуске нового аквариума. Эти микроорганизмы составляют небольшую долю бактерий и являются биофильтром. Они размножаются на любой поверхности (наполнитель фильтра, грунт или растения). Если водорослей в аквариуме находится большое количество, тогда аквариум полностью считается биофильтром. Важно создать благоприятную обстановку для размножения полезных бактерий.

Нитробактерии превращают токсический аммиак в нитраты

Сократить популяцию бактерий в аквариуме могут дефицит кислорода, избыток углекислоты, снижение pH и использование дезинфекторов. Нитрифицирующие бактерии растений лишают питания водорослей. Живые бактерии для аквариума применяются во время подготовки резервуара к использованию.

Важность микроорганизмов велика, ведь они очищают воду от загрязнений, биологических и органических остатков, отложений и испражнений. Поэтому микрофлора в резервуарах, где они обитают, идеальная.

Нитрифицирующие бактерии — главные очистители обитаемых помещений с рыбками и моллюсками. Они активно размножаются в среде, насыщенной аммонием, нитритами, азотом и аммиаком.

Для запуска аквариума используются препараты марки «Сера», содержащие в составе живые нитрификаторы и вулканическую пыль — безупречную среду для скорейшего размножения и роста. Этот субстрат оседает на дно и становится частью грунта. В аквариум заселяются сразу несколько бактерий.

Большая часть продукции, поставляемой в специализированные зоомагазины, содержит культуры гетеротрофных бактерий.

Значение для сельского хозяйства

С целью повышения урожайности аграрии применяют всевозможные удобрения, содержащие нитрифицирующие бактерии.

Почва является идеальным субстратом для процессов роста, размножения растений и живых организмов, поэтому важно поддерживать ее правильное содержание и комплексный состав.

Биологическую обработку грунта проводят природные чистильщики — нитрифицирующие бактерии. Для них не обязателен доступ веществ из внешней среды — они могут вырабатывать их автономно. Например, автотрофным зеленым растениям нужен солнечный свет, а для нитробактерий безразличен.

Присутствуя в почве, перегное или водной среде, они превращают выделяемый аммиак в нитраты (соль азотной кислоты). Каждый этап проводится с помощью разных бактерий.

Биологическую обработку грунта проводят природные чистильщики — нитрифицирующие бактерии.

Процесс перехода аммиака в нитраты:

Нитрификаторы положительно влияют на почву, повышая ее плодородность за счет расщепления аммония. Однако учеными выявлено также негативное влияние. Бактерии подкисляют почву, что не является благоприятным моментом, а также насыщают почву ионами аммония. Впоследствии почва истощается по количеству полезных веществ.

Энергетическим источником для хемотрофов являются разнообразные минеральные вещества. Экосистема создается искусственно, но для удачного развития запускают установленные процессы, регулировкой которых занимаются жители резервуара, например, аквариума.

Несмотря на крошечные размеры, эти живые организмы влияют на окружающий мир. Нитробактерии распространены в почвах, морской и пресной воде, играют важную роль в переработке сточных вод.

Источник

АГРОИНФормация

Нитрификация

Аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется до азотистой, а затем азотной кислоты. Этот процесс получил название нитрификация.

До середины XIX в., точнее, до работ Л. Пастера явление образования нитратов объяснялось, как химическая реакция окисления аммиака атмосферным кислородом, причем предполагалось, что почва играет роль химического катализатора. Л. Пастер предположил, что образование нитратов — микробиологический процесс. Первые экспериментальные доказательства этого предположения были получены Т. Шлезингом и А. Мюнцем в 1879 г. Эти исследователи пропускали сточные воды через длинную колонку с песком и СаСО3. При фильтрации аммиак постепенно исчезал, и появлялись нитраты. Нагревание колонки или внесение антисептиков прекращало окисление аммиака.

Однако выделить культуры возбудителей нитрификации не удалось ни упомянутым исследователям, ни микробиологам, продолжавшим изучение нитрификации. Лишь в 1890—1892 гг. С. Н. Виноградский, применив особую методику, изолировал чистые культуры нитрификаторов. С. Н. Виноградский сделал допущение, что нитрифицирующие бактерии не растут на обычных питательных средах, содержащих органические вещества. Это было вполне правильным и объяснило неудачи его предшественников. Нитрификаторы оказались хемолитоавтотрофами, очень чувствительными к наличию в среде органических соединений. Эти микроорганизмы удалось выделить, используя минеральные питательные среды.

С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы нитрификаторов — одна группа осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты (NH4+→NO2-) — первая фаза нитрификации, другая окисляет азотистую кислоту до азотной (NO2-→NO3-) — вторая фаза нитрификации.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены пятью родами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio. Единственный микроорганизм, детально изученный к настоящему времени, — Nitrosomonas europaea.

Nitrosomonas представляет собой короткие овальные палочки размером 0,8 — 1X1—2 мкм. В жидкой культуре Nitrosomonas проходят ряд стадий развития. Две основные из них представлены подвижной формой и неподвижными зооглеями. Подвижная форма обладает субполярным жгутиком или пучком жгутиков. Помимо Nitrosomonas, описаны представители и других родов бактерий, вызывающие первую фазу нитрификации.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Наибольшее число исследований проведено с Nitrobacter winogradskii, однако описаны и другие виды (Nitrobacter agilis и др.).

Nitrobacter имеют удлиненную клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в виде клювика. Согласно исследованиям Г. А. Заварзина, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как имеет один латерально расположенный жгутик. Известно чередование в цикле развития подвижной и неподвижной стадий. Описаны и другие бактерии, вызывающие вторую фазу нитрификации.

Нитрифицирующие бактерии обычно культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты (окисляемые субстраты) и углекислоту (основной источник углерода). В качестве источников азота эти организмы используют аммиак, гидроксиламин и нитриты.

Нитрифицирующие бактерии развиваются при pH 6—8,6, оптимум pH составляет 7,5—8. При pH ниже 6 и выше 9,2 эти бактерии не развиваются. Оптимальная температура развития нитрификаторов — 25—30°С. Изучение отношения различных штаммов Nitrosomonas europaea к температуре показало, что некоторые из них имеют оптимум развития при 26°С или около 40°С, а другие могут довольно быстро расти при 4°С.

Нитрификаторы — облигатные аэробы. С помощью кислорода они окисляют аммиак до азотистой кислоты (первая фаза нитрификации):

А затем азотистую кислоту до азотной (вторая фаза нитрификации):

Предполагают, что процесс нитрификации проходит в несколько этапов. Первым продуктом окисления аммиака является гидроксилами, который затем превращается в нитроксил (NOH), либо пероксонитрит (ONOOH), который, в свою очередь, преобразуется в дальнейшем в нитрит или нитрит и нитрат.

Нитроксил, как и гидроксиламин, по-видимому, может димеризоваться в гипонитрит или превращаться в закись азота N2O — побочный продукт процесса нитрификации.

Кроме первой реакции (образования гидроксиламина из аммония), все последующие превращения сопровождаются синтезом макроэргических связей в виде АТФ, необходимых клеткам микроорганизмов для связывания СO2 и других биосинтетических процессов.

Фиксация СO2 нитрификаторами осуществляется через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. В результате фиксации углекислоты образуются не только углеводы, но и другие важные для бактерий соединения — белки, нуклеиновые кислоты, жиры и т. д.

По существовавшим до последнего времени представлениям, нитрифицирующих бактерий относили к облигатным хемолитоавтотрофам.

Сейчас получены данные, свидетельствующие о способности нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические вещества. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter в присутствии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глютаминовой кислоты и серина. Поэтому предполагают, что нитрифицирующие бактерии обладают способностью переключаться с автотрофного на гетеротрофное питание. Нитрифицирующие бактерии все же не растут на обычных питательных средах, так как большое количество легкоусвояемых органических веществ, содержащихся в таких средах, задерживает их развитие.

Отрицательное отношение этих бактерий к органическому веществу в лабораторных условиях, казалось бы, противоречит естественным условиям их обитания. Известно, что нитрифицирующие бактерии хорошо развиваются, например, в черноземах, навозе, компостах, то есть в местах, где содержится много органического вещества.

Однако указанное противоречие легко устраняется, если сравнить количество легкоокисляемого углерода в почве с теми концентрациями органического вещества, которое нитрификаторы выдерживают в культурах, Так, органическое вещество почв представлено главным образом гуминовыми веществами, на которые приходится, например, в черноземе 71—91% общего углерода, а усвояемые водорастворимые органические вещества составляют не более 0,1% общего углерода. Следовательно, нитрификаторы не встречают в почве больших количеств легкоусвояемого органического вещества.

Этапность процесса нитрификации — характерный пример так называемого метабиоза, то есть такого рода трофических связей микробов, когда один микроорганизм развивается после другого на отходах его жизнедеятельности. Как было показано, аммиак — продукт жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий используется Nitrosomonas, а нитриты, образующиеся последними, служат источником жизни для Nitrobacter.

Возникает вопрос о значении нитрификации для земледелия. Накопление нитратов происходит с неодинаковой интенсивностью на разных почвах. Однако этот процесс находится в прямой зависимости от плодородия почвы. Чем богаче почва, тем большее количество азотной кислоты она может накапливать. Существует метод определения доступного растениям азота в почве по показаниям ее нитрификационной способности. Следовательно, интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы.

Некоторые бактерии способны вызывать нитрификацию таких азотсодержащих органических веществ, как амиды, амины, гидроксамовые кислоты, нитросоединения (алифатические и ароматические), оксимы и др.

Источник