Что такое инфицирование растений
Тайные пути инфекции
Бактериальная инфекция представляет собой клетки с толстой, иногда ослизненной оболочкой.
Среди болезней, поражающих растения, в том числе и древесные, наиболее опасны инфекционные, которые передаются от больного растения к здоровому. Процесс заражения незаметен для нашего глаза и непосвященным кажется чуть ли ни загадочным явлением. Зная, что представляет собой инфекция, как она распространяется, проникает в ткань растений, в каком виде и где сохраняется, можно предупредить появление болезней, образование больших очагов, ограничить их дальнейшее распространение.
Возбудители
У грибов инфекционным началом могут быть части грибницы (мицелия) и споры. Грибница, или мицелий, представляет собой сплетения тонких нитей (гиф), образующихся на поверхности или внутри пораженных тканей растения. Поверхностная грибница имеет вид пушистых и паутинистых налетов, пленок или бархатистых скоплений различной формы. Грибница, развивающаяся внутри тканей растения, может быть обнаружена только под микроскопом.
В зависимости от условий развития и выполняемых функций грибница может принимать вид пленок, шнуров, ризоморф, склероциев.
Виды грибниц
Пленки – это плоские, более или менее плотные, чаще светлые сплетения грибницы. У некоторых видов грибов, например у возбудителя снежного шютте сосны, они похожи на бумагу, покрывающую пораженные сеянцы или ветви. У многих дереворазрушающих грибов, в том числе у опенка осеннего и трутовиков (серно-желтого, окаймленного, настоящего) пленки замшевидные, толщиной 3–5 мм, образуются в трещинах гнилой древесины.
Шнуры – шнурообразные сплетения грибницы разного цвета, длины, толщины и консистенции, ветвящиеся или слаборазветвленные, формируются чаще у домовых грибов.
Ризоморфы – темно-бурые или черные шнуровидные сплетения гиф, имеющие вид корней высших растений и достигающие 10 м (и более) в длину. Ярким примером служат ризоморфы опенка осеннего. Под корой стволов и корней они плоские, на поверхности – круглые.
Склероции – сплетения гиф в виде темных плотных, твердых, ино-гда каменистых образований округлой, овальной или неправильной формы, размером до нескольких миллиметров. Они образуются внутри или на поверхности пораженных органов. Например, у возбудителей выпревания сеянцев сосны склероции формируются на стволиках вблизи почек, в пазухах хвоинок, а иногда внутри стволиков. У возбудителей белой гнили георгина и пиона – образуются внутри стеблей, у возбудителя склероциальной гнили луковиц тюльпана – в толще мицелия на пораженных луковицах и в прилегающем слое почвы.
Главная роль в заражении растений грибами принадлежит спорам, которые образуются прямо на грибнице или в разных вместилищах (конидиомах и плодовых телах). В зависимости от выполняемых функций они делятся на две группы: споры размножения и покоящиеся споры.
Споры размножения погибают сравнительно быстро, в течение не-скольких часов или одной-двух недель. И только споры дереворазрушающих грибов сохраняют жизнеспособность в течение 2–3 лет.
Покоящиеся споры образуются часто в небольшом количестве и не способны к немедленному прорастанию, нуждаясь в определенном периоде покоя. У многих грибов они формируются в конце лета или осенью, зимуют на опавшей листве или хвое, а весной созревают и осуществляют первичное заражение растений.
Зрелые споры разных грибов отличаются по своему физическому состоянию. У одних видов они сухие, легкие, у других – выходят из вместилищ слизистой массой в виде капель, жгутиков, спиралек разного цвета.
Бактериальная инфекция представляет собой клетки с толстой, иногда ослизненной оболочкой, а в более редких случаях – покоящиеся споры, сохраняющиеся в течение длительного времени.
Вирусная инфекция – это микроскопические скопления вирусных частиц в виде кристаллов различной формы, содержащихся в пораженных тканях растений.
Распространение инфекции
Инфекционное начало передается от больных растений к здоровым посредством воздушных течений (анемохория), воды (гидрохория), а также насекомыми (энтомохория), животными (зоохория), человеком (антропохория).
Анемохория – один из важных способов распространения грибной инфекции в виде спор. Так разносятся споры мучнисторосяных, ржавчинных, плесневых, дереворазрушающих и некоторых других грибов. Сухие, легкие, очень малых размеров споры образуют порошащие скопления или налеты и разлетаются на большие расстояния – десятки и даже сотни километров. Но основная масса спор оседает на растениях в радиусе 250–300 м от мест их образования.
Гидрохория играет большую роль в локальном распространении (в пределах одного растения) грибной и бактериальной инфекции. Во время дождя споры грибов и бактерии разносятся по стволам и ветвям. С каплями дождя инфекция может проникать в трещины и другие повреждения стволов и ветвей. Таким способом распространяются некрозы (цитоспоровый, туберкуляриевый, дискоспориевый), раки (черный гипоксилоновый и бактериальный мокрый – тополя), инфекционное усыхание липы и вяза.
Энтомохория является одним из важных способов распространения грибной, бактериальной и вирусной инфекции. Часто насекомые случайно переносят споры или другие частицы инфекции на поверхности своего тела. Но многие насекомые являются непосредственными переносчиками возбудителей определенных видов болезней. Так, жуки – ильмовые заболонники переносят споры возбудителя голландской болезни ильмовых пород; малый и большой осиновые скрипуны – возбудителя бактериального мокрого рака тополя; дубовый заболонник, желтопятнистый усач и дубовая узкотелая златка – возбудителя сосудистого микоза дуба; малый ясеневый лубоед – возбудителя бактериального рака ясеня.
Вирусные болезни распространяются насекомыми с сосущим ротовым аппаратом: тлями, клопами, трипсами. Например, тли переносят возбудителей мозаики калины, яблони, каштана конского, клена, цветочных культур.
Зоохория достаточно распространенный способ передачи грибной и бактериальной инфекции. Домашний скот и дикие животные переносят инфекцию на поверхности своих органов. Например, корневая гиль распространяется при помощи землеройных и копытных (домашних и диких) животных. Значительно реже в переносе инфекции участвуют птицы.
Антропохория связана с хозяйственной деятельностью человека. Распространение грибной, бактериальной и вирусной инфекции происходит при транспортировке семян, плодов, растений и древесины внутри страны или из одной страны в другую. Часто инфекционное начало переносится человеком на орудиях труда при уходе за почвой, проведении рубок и обрезке ветвей в период вегетации, когда возбудители болезней находятся в активном состоянии. Многие вирусные болезни распространяются при окулировке и прививке черенков.
Пути проникновения
Инфекционное начало проникает в растение разными путями в зависимости от биологических особенностей возбудителей болезней: через неповрежденные покровные ткани, через естественные отверстия в органах и тканях (устьица, чечевички, основания почек и побегов), через раны и другие различные повреждения.
Проникновение через неповрежденные ткани характерно для многих грибов, которые благодаря особенным образованиям грибницы пробивают кутикулу покровных тканей органов или выделяют разрушающие ее ферменты. Таким способом внедряются в ткани листьев и молодых побегов возбудители мучнистой росы, ржавчины, серой плесени.
Проникновение через естественные отверстия : устьица хвои и листьев, чечевички коры, основания почек и побегов – такой способ внедрения в растения наблюдается у многих грибов и бактерий. Через устьица проникают возбудители грибных болезней хвои (шютте лиственницы, обыкновенного шютте сосны, побурения пихты и ели), бактериальной пятнистости листьев бука и липы. Чечевички являются «воротами инфекции» для возбудителей грибных (цитоспоровые некрозы, дискоспориевый некроз тополя, инфекционное усыхание липы и вяза) и бактериальных (пятнистость, или ожог листьев дуба, каштана, тополя; бактериальный рак корней плодовых культур и розы) болезней.
Проникновение через раны, отмершие части, повреждения свойственно многим возбудителям грибных, бактериальных и вирусных болезней.
Раны на стволах и ветвях могут возникать вследствие поражения грибными и бактериальными болезнями (ступенчатый рак лиственных пород, биаторелловый рак сосны, бактериальный рак ясеня, поперечный рак дуба) или воздействия низких температур в зимний период (морозобойные трещины и раны). Через раны проникают споры дереворазрушающих грибов, вызывающих гниль стволов и ветвей.
Обломы сухих ветвей и участки коры, пораженные морозно-солнечным ожогом, являются «воротами» проникновения возбудителей некрозно-раковых и гнилевых болезней.
Через обломы сухих ветвей внедряются возбудители ступенчатого рака лиственных пород, туберкуляриевого (нектриевого) некроза лиственных пород, ступенчатого рака лиственницы, эндоксилинового рака ясеня. Через ожоговые участки коры – возбудители черного рака яблони, бактериального рака тополя и др.
Разнообразные повреждения стволов, ветвей, корней, наносимые человеком (обрыв корней, затески, зарубки, ошмыги и т. д.), домашними и дикими животными (лосями, зайцами, кабанами), служат местами проникновения в дерево грибной и бактериальной инфекции.
Многие возбудители грибных и бактериальных болезней внедряются в ткани растений через повреждения, причиняемые насекомыми (погрызы, ранки, уколы, насечки). Так, возбудитель голландской болезни попадает в ткани дерева через погрызы в развилках молодых веточек, оставленные жуками-заболонниками; возбудитель биатореллового рака сосны – через повреждения, нанесенные сосновым долгоносиком, смолевками, побеговьюном-смолевщиком; возбудитель плодовой гнили (монилиоза) яблони проникает в ткани плодов через повреждения, причиненные яблоневой плодожоркой или птицами.
Вирусы попадают в растения через повреждения, оставленные насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом или возникшие при проведении прививки, окулировки, обрезки плодовых деревьев.
Источники неприятностей
Источниками инфекции являются растения (на всех стадиях развития), растительные остатки, почва. Семена и плоды служат важным источником многих болезней древесных растений. Так, семена – одни из источников инфекции бактериальной водянки пихты кавказской, а желуди – сосудистого микоза дуба. На плодах сохраняется инфекционное начало возбудителей плодовой гнили (монилиоза) яблони, груши, сливы, черного рака яблони.
Больные растения разного возраста со спороношениями грибов или слизистыми выделениями бактерий являются мощными источниками инфекции в период вегетации. Примерами могут служить древесные растения, пораженные мучнистой росой, ржавчиной, пятнистостями (бурой – тополя, кремовой – липы), паршой (тополя, ивы, яблони), цитоспорозом и т. д.
Часто источником инфекции являются растительные остатки. На опавших листьях и хвое в виде разных типов спороношений или мицелия зимуют возбудители мучнистой росы, многих пятнистостей, шютте лиственницы, ели, можжевельника. Весной зрелые споры заражают новые листья и хвою.
Усохшие деревья, порубочные остатки, кора, щепа являются источниками инфекции сосудистых и некрозно-раковых болезней: голландской болезни ильмовых пород, черного рака яблони, черного цитоспорового некроза тополя, туберкуляриевого (нектриевого) некроза лиственных пород и др. На старых пнях, остатках корней, лесной подстилке сохраняются возбудители корневых гнилей хвойных и лиственных пород – корневая губка и опенок.
В сухих пораженных растениях или их частях в течение длительного времени может сохраняться вирусная инфекция.
Источником грибной и бактериальной инфекции для растений нередко является почва. Возбудители болезней попадают в почву с растительными остатками и некоторое время способны там существовать и даже накапливаться, как, например, возбудители фузариозного увядания всходов древесных растений и цветочных культур, вертициллезного усыхания (вилта) клена, бактериального рака корней плодовых деревьев, розы и других растений.
Патологический процесс
Процесс возникновения и развития болезни называют патогенезом, который можно разделить на отдельные этапы.
Заражение. Развитие любого инфекционного заболевания начинается с заражения, т.е. с момента, когда возбудитель проникает в ткани и начинает паразитировать на них. До этого возбудитель попадает на растение, а у грибных патогенов прорастают споры, проникающие затем при сочетании определенных условий внешней среды через покровные ткани. Простое механическое «загрязнение» растения спорами гриба еще не означает заражения.
Для различных видов возбудителей условия температуры и влажности, при которых происходит прорастание спор грибов, неодинаковы. Важны также такие факторы, как свет, кислород, вещества, выделяемые растениями и диффундирующие в инфекционную каплю.
Рассмотрим, как происходит заражение пшеницы возбудителем бурой листовой ржавчины. Весенние или летние споры гриба с потоками воздуха попадают на поверхность листьев. Если они влажные или вскоре выпадает роса, у спор начинает прорастать ростковая трубка (температура должна быть в пределах 3. 250). В этот период рост идет за счет запаса питательных веществ споры. Ростковая трубка продвигается в направлении к устьичной щели листа, где гифа гриба при помощи плоского образования (аппрессория) прикрепляется к эпидермальной клетке листа. Из аппрессория вырастает как бы продолжение гифы, которая внедряется в устьице и разрастается в ткани листа. Между растением й паразитом устанавливается биологическая связь, при которой гриб использует для питания продукты синтеза растения.
Проникновение возбудителей болезней в растения происходит различными путями. Большая часть патогенов, как в приведенном примере, попадает в ткани через естественные отверстия: устьица, чечевички, гидатоды. Такой путь присущ бактериям и некоторым грибам.
Возбудители, относящиеся к факультативным паразитам, проникают в основным через различные механические повреждения.
Инкубационный период. Первое время после заражения процесс протекает скрытно. Первые симптомы болезни, как правило, появляются спустя несколько дней, реже — недели и месяцы.
Период развития болезни от момента заражения до проявления визуальных признаков заболевания называют инкубационным. Продолжительность его зависит в первую очередь от вида патогена, а также от минимального температурного порога, ниже которого возбудитель не может развиваться. Например, у фитофтороза картофеля средняя продолжительность инкубационного периода при благоприятных условиях составляет 4—5 дней. Кроме того, имеет значение степень восприимчивости растения.
Для краткосрочного прогнозирования развития болезни очень важно знать продолжительность инкубационного периода и уметь его рассчитать. Это позволяет своевременно провести защитные мероприятия и предотвратить распространение болезни на здоровые растения, незараженные площади.
Проявление болезни. Симптомы болезни свидетельствуют о том, что в результате взаимодействия патогена, растения-хозяина и факторов внешней среды произошли патологические изменения, характерные для данной болезни. Визуальные симптомы могут быть самыми разнообразными и зависят преимущественно от вида возбудителей. Например, при церкоспорозе свеклы на листьях появляются мелкие (до 2—3 мм) серовато-белые пятна с темно-бурой каймой. При инфекционных болезнях, вызванных грибами, в конце инкубационного периода часто отмечается спороношение. При этом образовавшиеся споры могут вызвать новые заражения, дать начало новой генерации патогена.
Выздоровление больного растения, в отличие от человека и животных, наблюдается очень редко, хотя и возможно при некоторых болезнях.
Первичная и вторичная инфекция. Сохранение инфекции
На однолетних растениях и при болезнях, поражающих листья и приросты текущего года многолетних культур, заболевание начинается с вегетацией и продолжается в течение сезона. Это первичное заражение, или первичная инфекция, т.е. заражение, которое происходит впервые в данный сезон и обычно обнаруживается на единичных растениях. Первичное заражение вызывает возбудитель, который находался в зимующей стадии либо в поле, либо на растительных остатках прошлого года, либо был занесен с семенами и посадочным материалом. Первичное заражение может вызвать также инфекция, перенесенная потоками воздуха.
Заражение растений рядом болезней происходит только один раз за вегетационный сезон. Такие болезни называются моноциклически-ми. Типичным примером служит пыльная головня пшеницы, возбудитель которой заражает культуру только в период цветения. При большинстве других болезней после завершения инкубационного периода формируется инфекция, способная вызвать заражение новых растений в этом же вегетационном сезоне (споры грибов, бактериальные клетки). Время от момента заражения растений до образования инфекционных единиц, способных вызвать новое заражение, называется периодом генерации, или генерацией.
В зависимости от биологических особенностей патогена, степени устойчивости сорта, складывающихся погодных условий один и тот же возбудитель болезни может дать за вегетационный сезон несколько генераций (иногда до 8—10 и более). Такие болезни называются поли-циклическими.
Источники и формы сохранения возбудителей инфекционных болезней могут быть разными. Наиболее распространенные из них следующие.
Почва. Служит резерватором и накопителем инфекции. В ней сохраняются спорообразующие бактерии, некоторые очень стойкие вирусы, семена цветковых растений-паразитов. Покоящиеся формы грибов представляют собой цисты, ооспоры, телиоспоры, хламидоспоры, склероции. Особенно стойки цисты, они не теряют жизнеспособности до 10—15 лет. Ряд грибов находится в почве в сапротрофной стадии и выдерживает конкуренцию постоянных обитателей почвы. В почве сохраняются возбудители рака картофеля, корневых гнилей зерновых, зернобобовых и других культур, ложных мучнистых рос, склеротинио-за озимых и др.
Одни возбудители могут сохраняться на растительных остатках, находящихся как в почве, так и на ее поверхности, другие — только на поверхности почвы.
Семена и посадочный материал. Представители всех фитопатогенных микроорганизмов, а также цветковые растения-паразиты сохраняются с семенным и посадочным материалом. В зависимости от вида возбудителя инфекция может быть внутренней, поверхностной или в виде примеси. Так, возбудитель пыльной головни пшеницы находится
в форме зачаточного мицелия в зародыше зерновки, возбудитель твердой головни — в форме телиоспор на поверхности семян. Склероции возбудителя спорыньи ржи присутствуют в семенах как примесь. Подавляющее число возбудителей болезней картофеля сохраняется в посадочных клубнях.
Некоторые фитопатогенные вирусы и бактерии сохраняются в зимний период в теле насекомых. Чем больше численность перезимовавших насекомых-переносчиков, тем больше вероятность возобновления болезни на растениях.
Пути распространения возбудителей болезней
Чаще всего инфекционные болезни рспространяются воздушным путем (анемохория), с водой (гидрохория), животными (зоохория) и человеком (антропохория).
Воздушными потоками преимущественно распространяются споры грибов. Они поднимаются на высоту в несколько километров и переносятся на тысячи километров. Инфекционность спор зависит от их жизнеспособности, а также температуры, влажности воздуха, солнечной радиации и т.д. Например, летние споры возбудителя стеблевой ржавчины злаковых культур сохраняют жизнеспособность долго, а зооспорангии возбудителя фитофтороза картофеля теряют ее быстро.
Фитопатогенные бактерии попадают в воздушные потоки с мельчайшими частями пораженных тканей, расстояния, на которые переносятся бактерии, небольшие.
С поливной водой, дождем и при орошении распространяются возбудители грибных и бактериальных заболеваний (фузариозного увядания ряда культур и некоторые бактериозы).
Насекомые, клещи, нематоды, дикие и домашние животные переносят вирусные и бактериальные патогены. Для некоторых фитопатогенных вирусов и микоплазм развитие в теле насекомых является частью биологического цикла. Бактерии могут находиться внутри тела насекомого или на его поверхности. Например, личинки жука щелкуна-проволочника, питаясь растительными тканями, разносят возбудителей бактериальных болезней картофеля — кольцевой гнили и черной ножки.
Насекомые переносят и споры грибов. Примером может служить распространение конидиальной стадии возбудителя спорыньи ржи.
При образовании конидий спорыньи в завязях колосков выделяется сладковатая жидкость — «медвянаяроса». Насекомые, питаясь ею, «загрязняют» тело спорами и переносят на другие цветки ржи.
Распространение человеком болезней растений происходит при проведении ручных операций по уходу за растениями и при механических обрабопсах. Кроме того, возбудители болезней заносятся в новые районы с семенным и посадочным материалом, а также с сельскохозяйственной продукцией.
Эпифитотии означают массовое развитие инфекционного заболевания растений на определенной территории в течение определенного времени. Они подчиняются конкретным закономерностям и складываются в зависимости от сочетания 3 условий: а) накопление в определенной зоне большого запаса инфекции возбудителя болезни; б) возделывание на больших площадях сортов, восприимчивых к данному патогену; в) наличие оптимальных условий внешней среды для развития патогена.
Имеют значение и другие факторы, определяющие значимость перечисленных условий. Так, при накоплении патогена небезразличны его количество и качество. Стеблевая ржавчина принимает размеры эпифитотии к фазе молочной спелости зерна только в том случае, если в фазу колошения на один стебель приходится более 50 шт. летних спор возбудителя. Патоген должен быть высокоагрессивным. Важно наличие рас патогена, вирулентных по отношению к возделываемым сортам. На устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия.
Состояние возбудителя и растений в большой степени зависит от условий внешней среды. Так, заражение пшеницы возбудителем бурой ржавчины происходит только при наличии капельно-жидкой влаги на листьях в течение 4—8 ч при 15. 200 (оптимальная температура для прорастания спор).
Температура и влажность определяют также длительность инкубационного периода патогена, образование спор (у грибов), последующие заражения.
Любая эпифитотия имеет три стадии: подготовительную; собственно эпифитотию; затухающую. В первую происходит накопление инфекционного начала. Она может длиться довольно долго; при болезнях моноциклического характера — несколько лет. Во вторую стадию наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью. На заключительной стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается, что обусловлено или биологическими особенностями патогена, или защитными мерами.
Специализация возбудителей болезней
Под специализацией возбудителей болезней понимают приуроченность их к определенному питательному субстрату. Строго специфичный питательный субстрат д ля каждого вида патогена может быть в тканиях растений или же в конкретные фазы развития растения. Различают несколько типов специализации фитопатогенных микроорганизмов: филогенетическую, органотропную и онтогенетическую.
Филогенетическая специализация патогенов характеризуется поражением определенного семейства, рода, вида и даже сорта. Эта специализация может быть очень значительной, когда патоген паразитирует на растениях, относящихся к разным семействам или родам одного семейства. Так, возбудитель белой гнили гриб Sclerotinia sclerotio-rum поражает подсолнечник, бобы, морковь, огурец и многие другие растения. Возбудитель килы капусты, помимо этой культуры, поражает все растения, относящиеся к семейству крестоцветных. Широкой филогенетической специализацией обладают гриб Botrytis cinerea — возбудитель серой гнили многих культур, бактерия Pseudomonas sola-nacearum — возбудитель сосудистого бактериоза на картофеле, томате, табаке, подсолнечнике, сое.
Патогены с узкой филогенетической специализацией поражают растения одного рода, одного вида. К ним относятся возбудители многих видов головни, ржавчины на злаковых культурах. Ряд патогенов подразделяется на еще более узкоспециализированные формы (forma specialis). Это, например, возбудитель стеблевой ржавчины злаковых культур Puccinia graminis: специализированная форма Puccinia grami-nis f. sp. tritici поражает пшеницу, P. graminis f. sp. avenae — овес. Кроме того, существуют еще расы и биотипы, специализация которых ограничивается сортом. Они условно обозначаются цифрами или латинскими буквами.
Филогенетическая специализация многих патогенов коррелирует со степенью паразитизма. Большинство узкоспециализированных возбудителей относится к облигатным паразитам или организмам, приближающимся к ним. Знание филогенетической специализации патогена помогает более вероятно найти формы и создать сорта, устойчивые против таких патогенов. Эффективным приемом защиты против узкоспециализированных патогенов является севооборот.
Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая, специализация — это способность патогена поражать растения в определенный период их развития, что связано с состоянием продуктов метаболизма тканей растения.
Возбудителей болезней по онтогенетической специализации можно разделить на 3 группы. В первую относят патогены, повреждающие молодые ткани или растения в начальные фазы развития. Это свойственно возбудителям мучнистых рос (молодые ткани), корнееда свеклы (от начала прорастания до образования 4 настоящих листьев).
Вторая группа — это возбудители, поражающие возрастно старые ткани, т.е. на завершающих стадиях развития растений (церкоспороз свеклы, антракноз смородины).
В третью группу входят патогены, которые поражают растения на протяжении всего периода развития (пузырчатая головня кукурузы).
Против возбудителей первой и второй групп растения можно защитить приемами, позволяющими ускорить прохождение уязвимой фазы.
Органотропная, или тканевая, специализация характеризуется поражением определенных органов: листьев, плодов, корней или тканей. Возбудитель килы капусты поражает корни, возбудители мучнистых рос — ткани эпидермиса.
Один и тот же возбудитель может иметь несколько типов специализации. Так, возбудитель мучнистой росы пшеницы Erysiphe graminis f. sp. tritici поражает только род Тритикум (это филогенетическая специализация); паразитирует гриб на тканях эпидермиса (тканевая специализация).