Брожение 5 класс что такое

Брожение

Процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов (См. Ферменты). В ходе Б. в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое Б. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Б.: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂ было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б. могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO₂. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б.

В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б. (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:

Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO₂, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO₂ и H₂O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO₂, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Маслянокислое Б. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH₃CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH₃CH₂CH₂CH₂OH) и ацетона (CH₃COCH₃). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO₂, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).

Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные Анаэробы — способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

Пропионовокислое Б. Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH₃CH₂OH) и уксусная кислоты и CO₂. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO₂, при этом из пировиноградной к-ты и CO₂ образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

Уксуснокислое Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

Источник

Брожение

18.05.2021, 16:07 Бактерии
Автор: admin

Содержание статьи:

Признаки брожения

брожение Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. характеризуются следующими параметрами:

Стадии брожения

Схематично брожение Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. представляется в двух стадиях.

Первая стадия – это превращение глюкозы в пируват (пировиноградную кислоту). Эта стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы с одновременным отщеплением двух пар атомов водорода. Она составляет окислительную часть брожения Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. и может быть схематично изображена следующим образом:

[4H] – водород, принимаемый акцептором.

Вторая стадия брожения Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. – восстановительная. В процессе данной стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты или образованных из нее соединений. При различных типах брожений Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. вторая стадия протекает специфическим для данного типа образом.

Пути образования пирувата из углеводорода

У микробов известно три пути образования пирувата из углеводородов:

Типы брожения

Молочно-кислое брожение Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. – превращение молочно-кислыми бактериями Бактерии объединены в царство Eubacteria или Bacteria. Царство делят на несколько типов: Гр. сахара в молочную кислоту. Наряду основным продуктом в большем или меньшем количестве есть и побочные продукты.

Пропионово-кислое брожение Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. – процесс превращения сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением воды и углекислого газа. Некоторые пропионово-кислые бактерии способны образовывать и другие кислоты (муравьиную, янтарную). Данный тип брожения Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. является одним из важных процессов при созревании сычужных сыров. Кроме того, пропионовая кислота и ее соли являются ингибиторами мицелиальных грибов и используются для предотвращения плесневения семян и других продуктов.

Масляно-кислое брожение Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. – сложный процесс превращения сахара в анаэробных условиях масляно-кислыми бактериями с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода. Побочные продукты масляно-кислого брожения Брожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель. : бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота. Масляно-кислые бактерии широко распространены в природе. Встречаются они в илистых отложениях водоемов, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в различных пищевых продуктах.

Источник

Брожение

Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания.

Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превращение его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения.

Использование брожения человеком обычно предполагает применение определенных видов и штаммов микроорганизмов. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.

Содержание

История изучения

Лавуазье в конце XVIII века установил, что в ходе спиртового брожения сахар разлагается на спирт и углекислый газ. Вскоре после этого Гей-Люссак показал, что суммарная масса спирта и углекислого газа равна массе расщепленного сахара.

В 30-е годы XIX века Ш. Каньяр де Латур и Теодор Шванн окончательно установили, что дрожжи (открытые Антони ван Левенгуком) — это живые клетки, и высказали идею о том, что брожение — результат их жизнедеятельности. Эта идея была отвергнута ведущими химиками того времени — Либихом, Берцелиусом и др.

Брожение было подробно изучено во второй половине XIX века Луи Пастером. Пастер убедительно доказал, вопреки господствовавшей тогда точке зрения, что брожение — процесс не чисто химический и происходит только в присутствии живых клеток микроорганизмов.

В 1893—1898 гг. Э. Бухнер показал, что брожение может происходить не только в клетках дрожжей, но и в бесклеточном дрожжевом экстракте (Нобелевская премия по химии 1907 г.). Благодаря его работам стало ясно, что многие биохимические реакции можно осуществить in vitro.

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD + ), который требуется для гликолиза. Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD + (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD + они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высоко-окисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до двуокиси углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырех молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания). Однако даже у позвоночных брожение (анаэробное окисление глюкозы) используется как эффективный способ получения энергии во время коротких периодов интенсивной мышечной работы, когда перенос кислорода к мышцам недостаточен для поддержания аэробного метаболизма. Брожение у позвоночных помогает во время коротких периодов интенсивной работы, но не предназначено для длительного использования. Например, у людей гликолиз с образованием молочной кислоты дает энергию на период от 30 секунд до 2 минут. Скорость генерации АТФ примерно в 100 раз больше, чем при окислительном фосфорилировании. Уровень pH в цитоплазме быстро падает, когда в мышце накапливается молочная кислота, в конечном итоге ингибируя ферменты, вовлеченные в процесс гликолиза.

Продукты реакции брожения

Продукты брожения — это по сути отходы, получившиеся во время превращения пирувата с целью регенерации NAD + в отсутствие кислорода. Стандартные примеры продуктов брожения — этанол (винный спирт), молочная кислота, водород и углекислый газ. Однако продукты брожения могут быть более экзотическими, такими как масляная кислота, ацетон, пропионовая кислота, 2,3-бутандиол и др.

Основные типы брожения

Молочнокислое брожение происходит также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая дыханием, и кровь не успевает доставлять кислород.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжелых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза — пируват.

Считается, что анаэробный гликолиз был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.

Использование человеком

Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в двуокись углерода при приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:

У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при мариновании кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.

Источник

Брожение

Полезное

Смотреть что такое «Брожение» в других словарях:

Брожение — пива в пивоварне Брожение (тж. сбраживание, ферментация) «это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а … Википедия

БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ, бурно идущее разложение органического вещества, вызываемое микроорганизмами, к рым этот процесс служит источником кинетич. энергии. Настоящие Б., в тесном смысле слова, не связаны с окислительными процессами за счет 02 атмосферы и… … Большая медицинская энциклопедия

брожение — См … Словарь синонимов

БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ, брожения, ср. (книжн.). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение. 2. перен. Недовольство, волнение умов, начинающееся… … Толковый словарь Ушакова

БРОЖЕНИЕ — анаэробный ферментативный окислительно восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2, Б. эволюционно более… … Биологический энциклопедический словарь

Брожение — представляет особый химический процесс, вызываемый так наз.ферментами. При процессе брожения сложная частица органического веществараспадается на более простые, т.е. заключающие меньшее число атомов.Среди громадного числа брожений, как… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Брожение — процесс анаэробного ферментативного расщепления органических веществ, осуществляемый различными микроорганизмами, растениями, при котором выделенная энергия используется для биосинтеза различных жизненно важных белков, аминокислот. Участвуя в… … Экологический словарь

брожение — Является основным этапом технологического процесса приготовления спирта. От того, как происходит сбраживание, зависит и выход готового продукта и его качество. Брожение это сложная химическая реакция, требующая строгого температурного режима … Кулинарный словарь

брожение — анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. К Б.… … Словарь микробиологии

БРОЖЕНИЕ — процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе.… … Большой Энциклопедический словарь

Источник