Когда в очередной научной новости рассказывается о поведении человека, мотивации к деятельности или о том, как лучше обучаться, то почти всегда упоминается система вознаграждения. Об анатомической структуре мозга, которая как раз за это отвечает, и пойдёт речь.
Эта структура называется стриатум (corpus striatum) или полосатое тело. Она расположена в самом переднем отделе головного мозга. Стриатум – часть базальных ганглиев (причём считается самым большим из 5 клеточных компонентов базальных ганглиев), главная функция которых – сознательный контроль и управление движениями, а так же обучение этому.
Исторически считалось, что главная функция всего комплекса базальных ганглиев – воплощение движений. Например, замечали, что у пациентов с болезнью Паркинсона совместно с нарушением двигательной активности были и изменения в ганглиях. Довольно легко связать эти два наблюдения в одно целое. Затем в процессе накопления научных знаний стало известно, что базальные ганглии могут контролировать и движения глаз, и даже влиять на поведение. Их нарушения могут проводить к заболеваниям, в которых проявляется либо гипокинез (снижение двигательной активности), либо гиперкинез (чрезмерные, иногда «лишние» движения).
Анатомическое строение
Своё второе название на русском языке («полосатое тело») стриатум получил из-за того, что на его срезах видны чередующиеся светлые и тёмные полосы. На латыни это слово («striatum») точно так же означает «полосатый».
Обычно стриатум разделяют на две части – дорсальную (расположенную сверху), которая представлена хвостатым ядром (caudate nucleus), чечевицеобразным ядром (lentiform nucleus или lenticular nucleus) и скорлупой, и вентральную, которая содержит прилежащее ядро (nucleus accumbens).
Хвостатое и чечевицеобразное ядро. Илл: Wikimedia Commons
Структуры, называющиеся ядрами, представляют собой определённые участки в мозге, которые можно разделить или, наоборот, объединить с другими находящимися рядом нейронами по функции или по связанности. Нервные клетки одного ядра обычно выполняют одинаковую работу и связаны с одними и теми же целевыми участками. В мозге позвоночных находятся сотни ядер, которые очень разнятся по размерам и форме. Внутри них также выделяют «подъядра» (subnuclei) из-за того, что даже в таком малом образовании, как ядро, может происходить более аккуратное и тонкое разделение функций нейронов.
Дорсальная часть стриатума важна для процесса принятия решений и для выбора того, как реагировать на какое-либо событие, для выбора действий.
Прилежащее ядро связано с системами вознаграждения, подкрепления, и в зависимости от правильности его работы может происходить переход от простого выполнения действий, приносящих удовольствие, к постоянным нацеленным желаниям производить эти самые действия (аддикция).
Стриатум постоянно получает нервные импульсы от многих отделов коры головного мозга: моторных, сенсорных (за некоторым исключением), ассоциативных, лимбических и паралимбических. И каждая из этих областей проецируется на строго определённую зону в нём. В состав полосатого тела входят разнообразные клетки, но большинство (приблизительно 90%) – это средние по размеру шиловидные ГАМК-эргические проекционные нейроны. Такие нейроны собирают и анализируют информацию, которую получает стриатум, и передают её нейронам различных базальных ганглиев.
Делит стриатум на две части у человека и макаки тонкая полоска белого вещества, по сравнению с крысами и мышами, у которых хвостатое ядро и скорлупа не разделены. Это белое вещество образует внутреннюю капсулу, однако, между хвостатым ядром и скорлупой остаётся множество связей. По размеру мозг человека в 13-18 раз больше мозга макаки резус, но размер стриатума больше всего лишь в 6 раз. Кстати, в одном из исследованийучёные выяснили, что объём стриатума у людей с болезнью Паркинсона, как ни странно, больше (7.5 см3), чем у здоровых людей (6.3.см3).
Функции
Функций у стриатума великое множество. Это планирование и контроль движений, различные когнитивные процессы, которые нужны для выполнения различных действий. Стриатум вовлечён в процесс обучения, и для этого очень важны его взаимодействия с дофамин-содержащими нейронами в среднем мозге.
Стриатум на МРТ. Илл: Wikimedia Commons
Роль в принятии решений стриатум делит с префронтальной корой головного мозга. Они очень тесно взаимосвязаны друг с другом и зачастую могут даже взаимно активироваться. Поэтому некоторые учёные даже предлагают глубокую стимуляцию чего-то одного для того, чтобы опосредованно влиять на другое.
Полосатое тело важно в работе системы вознаграждения, и, более того, учёные показали, что можно получать удовольствие не только от прошлых и происходящих событий или действий, но и даже от простого ожидания самих событий.
Патология
Но как ведёт себя стриатум в патологии? Что вообще может в нём произойти?
Наиболее опасно прекращение выработки дофамина, который как раз нужен для корректных движений. За время старости число дофаминовых рецепторов уменьшается, да и вообще в целом снижается концентрация этого нейромедиатора.
Интересно, что не только физические изменения в стриатуме могут вести к отклонениям в его функционировании, но и играют роль генетические факторы. Например, слишком высокая экспрессия генов рецепторов дофамина D3 в стриатуме нарушает мотивацию и мотивационное поведение у мышей, но не затрагивает другие проявления их поведения.
Именно при проблемах с прилежащем ядром начинается аддикция – поведение, когда у людей есть навязчивая потребность в какой-то определённой деятельности. Это может выражаться в том, что человек привыкает к лекарственным средствам и ощущает постоянную потребность в них, либо это может быть, например, желание выполнять однообразные действия.
Генетически обусловленные факторы также влияют на атрофию стриатума и на функционирование всех базальных ганглиев в целом. При хорее Гентингтона в гене HTT, который кодирует белок хангтинтин, присутствуют повторы из трёх нуклеотидов CAG, и если число таких повторов больше 36, то изменяется пространственная структура белка. А у человека развивается хорея. В таком случае белок хангтинтин начинает образовывать агрегаты с другими белками, поэтому препятствует нормальному клеточному транспорту в нейронах и может вести к их гибели.
Текст: Надежда Потапова
Предыдущие материалы о нейроанатомии (серия «Детали»): таламус, гипоталамус, клетки Пуркинье.
В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие базальные ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. К ним относятся полосатое тело (хвостатое и чечевицеобразное ядра), ограда и миндалевидное тело.
Полосатое тело на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы.
Хвостатое ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка. Передняя ножка внутренней капсулы (белое вещество) отделяет хвостатое ядро от чечевицеобразного ядра. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела.
Наряду с полосатым телом в его составе выделяют стриатум, включающий хвостатое ядро и скорлупу. Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Базальные ядра имеют сложные связи с корой полушарий большого мозга и с таламусом, через который они влияют на двигательные зоны коры. Базальные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса, управлении целенаправленными движениями, эмоциями и познавательными функциями.
Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2 см кзади от височного полюса ниже скорлупы и кпереди от хвоста хвостатого ядра. Миндалевидное тело участвует в осуществлении оборонительного поведения, вегетативных, двигательных и эмоциональных реакций, является мотивацией условно-рефлекторных реакций.
Раздражение миндалевидного тела у человека ведет к изменению настроения (от гнева и страха до спокойствия и расслабления) в зависимости от эмоционального состояния непосредственно перед воздействием. Миндалевидное тело функционирует как «эмоциональный усилитель», его повреждения влияют на оценку эмоциональной окраски события.
Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еще скопления серого вещества в его толще, именуемые базальными ядрами и составляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum.
1. Coprus striatum, полосатое тело, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.
A. Nucleus caudatus, хвостатое ядро, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой, capsula interna. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его головка, caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка; cauda заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentiformis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum.
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 13.8.2020
Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum ), стриатум — анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга. На горизонтальных и фронтальных сечениях мозга полосатое тело имеет вид чередующихся полос серого вещества и белого вещества. В состав полосатого тела в свою очередь входят хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и ограда.
Содержание
Гистологическое строение
Микроскопически состоит из крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриопаллидарной системы.
Функции
Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение); участвует в формировании условных рефлексов. При разрушении полосатого тела происходит:
Связанные болезни
Поражение полосатого тела может выражаться в синдроме Туретта. Нейроны полосатого тела погибают при болезни Паркинсона. При повреждении нейронов в полосатом теле перестаёт вырабатываться дофамин, отвечающий за двигательные функции в человеческом организме. Так же стриатум (как и другие структуры мозга в дальнейшем) поражается при Болезни Хангтингтона
Ссылки
Полезное
Смотреть что такое «Полосатое тело» в других словарях:
ПОЛОСАТОЕ ТЕЛО — комплекс подкорковых узлов (базальных ганглиев), входящих в экстрапирамидную систему головного мозга. Участвует в управлении движениями, в осуществлении сложных двигательных актов … Большой Энциклопедический словарь
полосатое тело — комплекс подкорковых узлов (базальных ганглиев), входящих в экстрапирамидную систему головного мозга. Участвует в управлении движениями, в осуществлении сложных двигательных актов. * * * ПОЛОСАТОЕ ТЕЛО ПОЛОСАТОЕ ТЕЛО, комплекс подкорковых узлов… … Энциклопедический словарь
полосатое тело — (corptis striatum) базальные ядра, представленные хвостатым и чечевицеобразным ядрами. Хвостатое ядро имеет головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро расположено латерально от зрительного бугра (таламуса) и хвостатого ядра, отделяется от… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека
полосатое тело — (corpus striatum, PNA, BNA, JNA; син. стриатум) парное скопление серого вещества в толще полушарий большого мозга, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, разделенных прослойкой белого вещества внутренней капсулой … Большой медицинский словарь
ПОЛОСАТОЕ ТЕЛО — комплекс подкорковых узлов (базальных ганглиев), входящих в экстрапирамидную систему головного мозга. Участвует в управлении движениями, в осуществлении сложных двигат. актов … Естествознание. Энциклопедический словарь
ПОЛОСАТОЕ ТЕЛО (СТРИАТУМ) — функциональное объединение подкорковых мозговых образований хвостатого ядра и скорлупы чечевицеобразного ядра, сложившееся в филогенезе значительно позже, чем паллидум, вместе с которым они представляют очень важное в функциональном отношении… … Психомоторика: cловарь-справочник
Тело Полосатое (Corpus Striatum) — часть базальных ганглиев полушарий большого мозга, состоящая из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины
ТЕЛО ПОЛОСАТОЕ — (corpus striatum) часть базальных ганглиев полушарий большого мозга, состоящая из хвостатого и чечевицеобразного ядер … Толковый словарь по медицине
Головной мозг — (Encephalon). А. Анатомия головного мозга человека: 1) строение Г. мозга, 2) оболочки мозга, 3) кровообращение в Г. мозгу, 4) ткань мозга, 5) ход волокон в мозгу, 6) вес мозга. В. Эмбриональное развитие Г. мозга у позвоночных животных. С.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Вентральный стриатум включает в себя ядро accumbens, вентральные части хвостатого ядра и putamen, и части обонятельного бугорка. Ядро accumbens разделено на периферически расположенную оболочку, окружающую центральную сердцевину, каждая из которых имеет разные типы клеток, соединения, синаптическую организацию и распределение рецепторов. Сердцевина ядра accumbens похоже на хвостатое ядро и putamen, в то время как оболочка демонстрирует более разнообразное нейрохимическое строение, а также более широкое разнообразие соединений. У приматов и грызунов оболочку и сердцевину можно отличить несколькими маркерами. Например, локализация кальбиндина и дофамина более плотная в ядре и разрежена в оболочке, тогда как локализация калретинина противоположна по своему характеру. Цитологически сердцевина и боковая оболочка содержат «колючие» нейроны среднего размера, которые меньше и несколько менее «колючие», чем те, которые встречаются на дорсальной части полосатого теле, в то время как медиальная оболочка содержит небольшие редко расположенные «колючие» нейроны. Как и дорсальный стриатум, ядро accumbens получает подавляющее большинство синапсов из коры. Дофаминергическая иннервация к ядру accumbens заканчивается гетерогенно с самым плотным представлением в медиальной оболочке.
В полосатом теле были идентифицированы два основных типа средних «колючих» нейронов, которые участвуют в двух классически трактов в базальных ганглиях, «прямой путь» и «косвенный путь». Важно отметить, что они не являются полностью независимыми и взаимосвязаны на нескольких уровнях. «Прямой путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют рецепторы P и дофамина D1. Эти нейроны посылают проекции на GPi и SNr и синапсы на гамкергические проекционные нейроны в обоих выходных ядрах. Таким образом, в довольно упрощенной схеме они препятствуют выходу гамкергических проекций из базальных ганглиев и, как следствие этого, ослабляют активность таламуса.
«Косвенный путь» включает в себя гамкергические средние «колючие» нейроны, которые экспрессируют энкефалин и имеют рецепторы дофамина D2. Эти нейроны контактируют с гамкергическими клетками GPe, которые проецируются в STN. Глутаматергические нейроны в проекциях STN отправляют свои проекции для GPi и SN. Когда средние «колючие» нейроны полосатого тела активируются глутаматергическими входами, они ингибируют GP, таким образом, обезвреживая глутаматергические нейроны STN. Усиленный возбуждающий сигнал к гамкергическим нейронам в GPi и SNr вызывает торможение таламуса.
Совсем недавно был описан третий путь базальных ганглиев, называемый «гиперректальным путем». Этот путь полностью избегает полосатого тела и состоит из серии связей между моторной корой, STN и GPi. Цель этого пути состоит в том, чтобы запретить уже начатые действия ( Aron and Poldrack, 2006 ). Исследования на животных и исследования изображений мозга показывают, что нарушение этого пути играет роль в импульсивном поведении.
Существует топографическая организация для дофаминергических связей, в которой проекции из наиболее дорзальных областей хвостатного ядра и скорлупы связаны с вентральными клеточными элементами мезенцефалических дофаминергических групп и наоборот. Нейроны на разных уровнях SNc имеют конкретные цели. Дорсальный уровень и медиальная часть проекций вентрального уровня к вентромедиальному стриатуму, который включает в себя ядро accumbens, части обонятельного бугорка и вентральные части хвостатного ядра и putamen. Остальная часть вентрального уровня выступает в центральные ассоциативные области полосатого тела, а столбцы дофаминергических клеток, которые простираются в проектции SNr до дорсолатеральной сенсомоторной зоны.
За желание рисковать отвечает полосатое тело мозга
Стремление к новому и неизведанному — эффект работы не «совершенной» коры человеческого мозга, а его подкорковых структур. Бьянка Уитманн и её коллеги из Университетского колледжа Лондона с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии проанализировали работу мозга 15 добровольцев-правшей и выяснили, что за риск отвечает полосатое тело мозга.
Учёные и раньше высказывали предположение, что жажда рисковать обеспечивается вовсе не шилом, а определенными структурами в головном мозге, связанными с так называемой системой поощрения — целой сетью, сигнал между нейронами которой передаётся с помощью молекул дофамина. Хотя эта сеть включает в себя подкорковые образования, неврологи полагали, что определённый контроль со стороны коры больших полушарий, отвечающих за высшую нервную деятельность, всё-таки должен быть. Кроме того, даже на людях было показано регулирующее действие ряда гормонов на долю риска в принимаемых решениях.
На основе своего эксперимента Уитманн предполагает, что эти вопросы решаются на более «низком» уровне, чем считалось раньше.
Экспериментировали неврологи с помощью «четырёхрукого бандита» — так англичане назвали монитор, на котором испытуемым демонстрировали четыре картинки, каждая из которых была связана с выплатой в один фунт стерлинг. Постепенно к «знакомым» картинкам, учёные добавили новые, за которые добровольцам платили больше или не платили вообще.
Представители даже такой спокойной нации, как британцы, не удержались от искушения, проявившемся на фМРТ в виде возбуждения стриатума. И, хотя недавно было показано, что фМРТ регистрирует активацию не нейронов, а звёздчатых клеток глии, это не помешало учёным говорить об активации этой области мозга.
Такой находке были предпосылки. Во-первых, стриатум отвечает за реакции к добыванию пищи, связанные отчасти и с «дегустацией» новых, незнакомых продуктов, а в дикой природе — плодов и корешков. Во-вторых, эта же подкорковая структура связана с формированием условных рефлексов — основы нашего поведения. И то и другое подтверждается не пока ещё спорной фМРТ, а вековым опытом неврологов, отмечавшим соответствующие нарушения при повреждении полосатого тела.
В-третьих, эта подкорковая структура обладает огромным потенциалом. Например, у птиц, способных и к своеобразному использованию инструментов, и к быстрому формированию условных рефлексов, полосатые тела по функции аналогичны нашей коре больших полушарий мозга.
Это позволило учёным предположить распространённость такого поведения не только у приматов или млекопитающих. Судя по всему, такое же «шило» есть и у птиц, и как минимум у части рептилий. И в прошлом, и до сих пор обеспечиваемая стриатумом «жажда нового» помогает животным захватывать новые территории, меняя основные источники пищи или даже место жительства.
Неврологический феномен уже нашёл своеобразное практическое применение и в мире людей.
Именно его наличием учёные объясняют успешность ребрендинга старых товаров и неплохие показатели продажи новых.
Как образно отметила невролог, «это повышает опасность продажи старого вина с новой этикеткой».
Тот же механизм, по мнению соавтора опубликованной в журнале Neuron работы Натаниэля До, лежит в основе весьма пагубных привычек — жажды игры и наркомании, «вознаграждаемых» внутренней системой поощрения.
Пока исследования ограничились 15 добровольцами, и учёным не удалось найти разницы в работе мозга мужчин и женщин. Возможно, дальнейшие эксперименты покажут, меняется ли подобное поведение с возрастом и есть ли разница между спокойными англичанами и другими, более суетными народами.
