Спинной и головной мозг животных образованы тканью
Головной и спинной мозг покрывают мягкая (сосудистая), паутинная и твердая оболочки. Они обеспечивают защитную, в том числе механическую (фиксация мозга в черепе и позвоночном канале) функции, участвуют в циркуляции цереброспинальной жидкости. Мягкая и паутинная оболочки продолжаются вдоль нервов в виде периневрия.
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит и сращена с тканями мозга, корешков нервов и повторяет в головном мозге ход борозд и извилин. Строма оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов и нервных волокон. Снаружи строма покрыта однослойным плоским эпителием нейроглиального происхождения — менинготелием.
Сосуды стромы, проникающие в мозг, окружены элементами гематоэнцефалического гистиона (барьера) — астроцитами, ножки которых вокруг сосудов формируют непрерывную муфту.
Таким образом, ножки астроцитов и их базальная мембрана являются границей между нервной тканью и мозговыми оболочками (наружная глиальная мембрана).
Паутинная оболочка расположена между твердой и мягкой оболочками. Она покрывает полностью поверхность головного и спинного мозга. В головном мозге, однако, она не проникает в его углубления. Над последними возникают подпаутинные цистерны, где циркулирует цереброспинальная жидкость.
Снаружи паутинная оболочка выстлана однослойным плоским нейроглиальным эпителием, под которым располагается 5-8 слоев уплощенных фибробластоподобных клеток — менингоцитов. Цитоплазматические отростки последних и коллагеновые фибриллы образуют трехмерную сеть паутинных трабекул, которые прикрепляются к наружной поверхности мягкой мозговой оболочки. В сети находятся макрофаги, лимфоциты, тучные клетки и крупные кровеносные сосуды, ветви которых проникают в мягкую мозговую оболочку.
Выросты паутинной оболочки в венозные синусы твердой мозговой оболочки, наиболее крупные из которых называются пахионовы грануляции, служат для оттока цереброспинальной жидкости в венозный кровоток.
Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство. Оно содержит небольшое количество цереброспинальной жидкости и продолжается в виде периневральных пространств вдоль нервных стволов. Стенки этих пространств выстланы однослойным плоским нейроглиальным эпителием. Снаружи от твердой оболочки спинного мозга находится эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью. Напротив, твердая оболочка головного мозга плотно сращена с надкостницей черепных костей, в связи с чем в черепе отсутствует эпидуральное пространство.
Кровеносные сосуды, проникающие в ткань головного мозга, идут по каналам, выстланным мягкой мозговой оболочкой. Вокруг крупных сосудов имеется периваскулярное пространство. Оно сообщается с субарахноидальным пространством и содержит цереброспинальную жидкость. Вокруг кровеносных капилляров такого пространства нет. Содержимое кровеносных капилляров отделено от ткани головного мозга гематоэнцефалическим гистионом (барьером).
Последний образуют: непрерывный слой эндотелия капилляров с базальной мембраной, при этом эндотелиоциты соединены протяженными плотными межклеточными контактами; периваскулярная пограничная глиальная мембрана, образованная ножками астроцитов, которая в виде непрерывной муфты окружает капилляры мозга.
Через гематоэнцефалический барьер из крови в мозг не проникают некоторые лекарственные препараты, антитела и другие крупномолекулярные вещества, тогда как газы и мелкие молекулы, необходимые для питания нервной ткани, диффундируют через него.
Цереброспинальная жидкость, мягкая и паутинная оболочки мозга покрывают головной и спинной мозг, выполняя роль гидравлического амортизатора. С помощью отверстий в крыше четвертого желудочка пространства в оболочках мозга соединяются последовательно с полостями мозговых желудочков. Исследование цереброспинальной жидкости имеет большое диагностическое значение в клинике. Местом образования ее в основном являются сосудистые сплетения, выступающие в просвет всех четырех мозговых желудочков.
Сосудистое сплетение снаружи покрыто однослойным кубическим эпителием нейроглиального происхождения. Строма сплетения состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов. На поверхности сплетения располагаются макрофаги (клетки Колмера).
В нервной системе постоянно происходит циркуляция цереброспинальной жидкости. Переход ее в кровь происходит в выростах паутинной оболочки (пахионовых грануляциях), выступающих в венозные синусы твердой мозговой оболочки. Следует отметить, что в центральной нервной системе нет лимфатических сосудов, которые могли бы отводить избыток жидкости, и потому роль арахноидальных ворсинок очень велика. Транспортировка ликвора между полостью Ш-го желудочка и первичной капиллярной сетью медиальной эминенции гипоталамуса осуществляется при активном участии таницитов — клеток эпендимной выстилки. Для них характерно наличие длинных отростков, обеспечивающих контакт с первичной капиллярной сетью. В цитоплазме таницитов описана система мембранных полостей и пузырьков, с помощью которых осуществляется внутриклеточный транспорт не только ликвора, но и многих гормонов.
Представляет собой нервный тяж, лежащий в образованном позвонками позвоночном канале. Тянется от затылочного отверстия до поясничного отдела позвоночника. Вверху переходит в продолговатый мозг, внизу заканчивается коническим заострением с концевой нитью.
На поперечном срезе спинной мозг (СМ) напоминает бабочку. В центре расположено серое вещество, состоящее из тел нейронов. На периферии расположено белое вещество, которое образовано отростками нейронов.
В сером веществе СМ различают два передних выступа (передние рога), два боковых (боковые рога) и два задних (задние рога). В следующей статье мы будем изучать рефлекторные дуги, так что эти знания нам очень пригодятся. В рогах серого вещества находятся нейроны, которые входят в состав рефлекторных дуг.
За счет тел нейронов, которые расположены в сером веществе спинного мозга и входят в состав рефлекторных дуг, обеспечивающих рефлексы.
За счет наличия в спинном мозге белого вещества, в состав которого входят многочисленные нервные волокна, образующие пучки и канатики вокруг серого вещества.
Головной мозг и его отделы
Мы начинаем увлекательное путешествие по отделам головного мозга. Для вас принципиально важно разделить между собой и запомнить функции различных отделов, для этого обязательно используйте воображение!)
Варолиев мост выполняет проводниковую функцию: через мост проходят все нисходящие и восходящие нервные пути. Также он контролирует работу мимических и жевательных мышц лица, слезной железы.
Мозжечок имеет свои собственные полушария, соединенные друг с другом. Кора мозжечка образована серым веществом, подкорковые ядра окружены белым веществом.
Мозжечок принимает участие в координации произвольных движений, способствует сохранению положения тела в пространстве, регулирует тонус и равновесие. Благодаря мозжечку наши движения четкие и плавные.
Средний мозг также выполняет проводниковую функцию, участвует в регуляции мышечного тонуса и позы тела.
Помимо этого, гипоталамус контролирует симпатическую и парасимпатическую системы, регулирует температуру тела, отвечает за циклы сна и бодрствования. В гипоталамусе находятся центры голода и насыщения.
Кора больших полушарий
В коре имеется несколько слоев клеток, между которыми образуются многочисленные разветвленные связи. Несмотря на то, что кора функционирует как единый механизм, разные ее участки анализируют информацию от разных периферических рецепторов, которые И.П. Павлов называл корковыми концами анализаторов.
Корковое представительство зрительного анализатора располагается в затылочной доле КБП, именно в связи с этим при падении на затылок человек видит «искры из глаз», когда нейроны этой доли возбуждаются механически, вследствие удара.
Корковое представительство слухового анализатора находится в височной доле коры больших полушарий.
Количество нейронов в этих извилинах, отведенных для различных органов, неодинаково. Так зона проекции пальцев кисти занимает много места, благодаря чему становятся возможны тонкие движения пальцами. Зона проекции мышц туловища гораздо меньше зоны пальцев, так как движения туловища более однообразные и менее сложные.
Изученные нами участки мозга, в которых происходит преобразование и анализ поступающей информации, называются ассоциативными зонами КБП. Эти зоны связывают различные участки КБП, координируют ее работу, играют важнейшую роль в образовании условных рефлексов.
Заболевания
Иногда после инсульта (кровоизлияния в ткани мозга) или травмы развивается паралич (полное отсутствие движений) на одной из сторон тела. Зная анатомию, вы можете седлать вывод: если движения пропали в правой руке и ноге, то инсульт произошел слева.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Спинной мозг одет тремя соединителыюткаными оболочками, meninges, происходящими из мезодермы. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, pia mater. Краниально все три оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
1. Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis.
В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения — plexus venosi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков. Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II — III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити, filum durae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику.
2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством, spatium subdurale.
Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidalis, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости, liquor cere-brospinalis. Это пространство в особенности широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (сisterna terminalis).
Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется перегородка, septum cervicdle intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка, lig. denticulatum, состоящая из 19 — 23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками.
Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутин-ное пространство делится на передний и задний отделы.
3. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.
Спинной и головной мозг животных образованы тканью
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг — medulla spinalis — часть центрального отдела нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и на уровне заднего края затылочного отверстия переходит в головной мозг. Онтогенетически — это медуллярная трубка. Филогенетически — самая молодая система, развившаяся из головного мозга в связи с развитием локомоторного аппарата, чувствительности и сосудов; находится под контролем головного мозга. Функционально — это рефлекторно-проводниковый центр. В нем локализуются центры чувствительной и двигательной регуляции соматических, сосудистых, висцеральных и трофических функций организма. Области шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщений мозга представляют зоны локомоторного автоматизма работы конечностей. В целом спинной мозг — это интегративно-координационный аппарат, осуществляющий рефлекторные процессы с любого участка тела. Это аппарат двухсторонней связи с головным мозгом, осуществляемой через белое мозговое вещество — проводящие пути спинного и головного мозга.
Строение спинного мозга. Спинной мозг имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы.
На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщения — intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утолщений отходят дорсальные и вентральные корешки нервов плечевого и пояснично-крестцового нервных сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой конус — conus medullaris, который переходит в концевую нить — filum terminale, достигающую шестого хвостового позвонка.
* В ряде случаев строение нервных образований дано, как в учебниках А. Ф. Климова и А. И. Акаевского.
Рис. 156. Поперечное сечение спинного мозга
На вентральной поверхности спинного мозга находится вентральная срединная щель — fissura mediana (ventralis). В ней лежит спинномозговая вентральная артерия. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды с каждой стороны тянутся дорсолатеральные борозды — sulci iateraies dor-sales. Через эти борозды входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели видны латеральные вентральные борозды — sulci Iateraies ventrales, через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов (рис. 156).
Скопления в определенных участках спинного мозга, более или менее одинаковы по форме, структуре и функции нейроцитов центрального отдела нервной системы, называются ядрами — nuclei. Так, в вентральных рогах моторные ядра, связанные со скелетной мускулатурой, состоящие из крупных многоотростчатых нейроцитов, простираются в виде непрерывного клеточного тяжа во всю длину спинного мозга. В дорсальных рогах клеточный тяж состоит из чувствительных (вставочных) нейроцитов униполярной формы, связанных с клетками спинномозговых ганглиев. Между рогами имеются ассоциативные нейроциты (мелкие и крупные многоотростчатые) и, возможно, «интегративные» структуры, которые достигают максимальной концентрации в зонах локомоторного автоматизма — шейного и поясничного утолщения спинного мозга.
Латерально у основания дорсальных рогов под микроскопом различают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее из клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Сетчатое образование выражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грурнои, а в остальных частях отсутствует. В области с первого грудного по третий-четвертый поясничный сегмент спинного мозга расположены боковые рога (столбы), в которых заложены ядра симпатических центров. Промежуточное латеральное ядро — nucleus intermedio lateralis. Расположено в боковом роге, начинаясь у рогатого скота от второго грудного до четвертого* поясничного сегмента спинного мозга (рис. 158). Оно наиболее богато нейроцитами в первых четырех грудных сегментах, ибо ядра этого отдела предназначены для иннервации сосудов сердца, легких, головы, шеи и грудных конечностей, а с пятого грудного — для иннервации сосудов всей каудальной части тела и внутренних органов тазовой полости.
Рис. 157. Спинной мозг и окружающие его структуры (по Ю. Т. Техверу)
Рис. 158. Схема расположения нейроцитарных групп в сером веществе спинного мозга (по М. Клару, 1959; Ю. Т Техверу, 1983)
Промежуточное медиальное ядро — nucleus intermedio medialis. Встречается у рогатого скота во всю длину спинного мозга: в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Оно распределяется на две группы, из которых меньшая содержит более крупные клетки, а более крупная состоит из мелких многоотростчатых клеток с очень небольшим диаметром аксонов. Есть основание полагать, что это ядро обеспечивает посегментную иннервацию соединительнотканных образований, расположенных в органах и стенках сосудов, осуществляя трофическую иннервацию.
Белое мозговое вещество — substantia alba. Расположено по периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funiculi medullae spinalis dorsales, Iateraies, ventrales. Вентральные канатики соединяются белой спайкой — comissura alba, размещающейся над вентральной срединной щелью. Канатики белого мозгового вещества гораздо толще в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, в направлении к мозговому конусу они истончаются.
На всем протяжении спинного мозга от каждого сегмента отходят направо и налево двумя пучками корешковых нитей — fila radicu-laria — спинномозговые нервы — nervi spinales. На дорсальных чувствительных корешках расположены спинномозговые ганглии — ganglia spinalia, вентральные корешки — двигательные. В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отделяются перпендикулярно к мозгу, а в пояснично-крестцовой части — кости, все более и более отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового конуса концентрируются пучки нервных корешков, идущих к более каудально расположенным межпозвоночным отверстиям. Мозговой конус вместе с косо идущими нервными корешками называется «конским хвостом» — cauda equina. «Конский хвост» ясно выражен у собак. У них мозговой конус доходит до шестого-седьмого поясничного позвонка. У лошади он достигает второго-третьего крестцового позвонка.
В канатиках спинного мозга формируются два вида проводящих путей, при помощи которых осуществляется связь между центрами мозга, — собственные и проводниковые.
Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является местом замыкания в нем безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и по развитию представляет более древнее образование. К нему относятся: а) нейроны спинномозговых узлов и дорсальных рогов; б) дорсальные корешки спинномозговых нервов; в) клетки серого мозгового вещества; г) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующих основные пучки — fasciculi proprii, и д) вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполяр-ных клеток вентральных и клеток боковых столбов.
В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных нейронов на моторные клетки вентральных или латеральных столбов в пределах сегмента, другие — из одних сегментов спинного мозга в другие. Отростки именно этих нейронов образуют основные пучки. Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выполнения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных слоях дорсальных столбов.
Проводниковый аппарат спинного мозга—более позднего происхождения, связывает центры спинного мозга с различными отделами головного мозга и возникает в результате развития аппарата движения и дифференцировки головного мозга. В состав проводникового аппарата входят восходящие и нисходящие проводящие пути.
Восходящие (центростремительные) проводящие пути образованы: а) отростками нейронов спинномозговых ранглиев, которые или направлены непосредственно в головной мозг и идут в дорсальном канатике, или передают импульсы крупноклеточным вставочным нейронам, расположенным в основании дорсальных столбов; б) отростками ядер Кларка и ядрами дорсальных столбов, формирующих периферию боковых канатиков, восходящих к головному мозгу. Это центростремительные проводящие пути различного функционального значения.
Нисходящие (центробежные) проводящие пути идут из разных отделов головного мозга в боковых и вентральных канатиках белого мозгового вещества спинного мозга к моторным клеткам вентральных столбов.
Через проводниковый аппарат спинного мозга осуществляются как условные, так и безусловные рефлексы различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. Проводящие пути спинного мозга включают собственный (сегментный) и проводниковый аппараты спинного мозга.
Сегментный аппарат спинного мозга представлен собственными, или основными, или ассоциативными, пучками — fasciculi proprii, сформированными отростками ассоциативных клеток сетчатого образования. Основные пучки проходят в глубине дорсальных боковых и вентральных канатиков белого мозгового вещества и соединяют отдельные сегменты спинного мозга, являясь подкорковыми элементами кожно-мышечного анализатора. Основные пучки участвуют в рефлекторной функции спинного мозга.
Проводниковый аппарат спинного мозга с соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов (схема).
Афферентные, или чувствительные, центростремительные (восходящие) проводящие пути. 06-разованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки дорсальных канатиков, а ко второй группе — дорсальные и вентральные спинномозжечковые пути и пути, вос-ходящие к четверохолмию и зрительным буграм боковых канатиков.
Тонкий пучок — fasciculus gracilis. Лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев каудальной половины тела и тазовых конечностей.
Клиновидный пучок — fasciculus cineatus. Лежит между тонким пучком и дорсальным столбом. Проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных ганглиев краниальной половины тела (начиная от пятого грудного сегмента) и грудных конечностей.
Оба пучка являются проводниками осязательных и суставно-мышечных рецепторов. Нейриты спинномозговых ганглиев, войдя в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон. Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика, нисходящие — в клетках дорсальных рогов спинного мозга.
Проводящие пути спинного мозга (проводниковый аппарат)
Спинномозжечковый дорсальный, или прямой, путь — tractus spinocerebellaris dorsalis. Образован нейритами клеток ядер Кларка, которые лежат медиально в основании дорсальных столбов. Этот путь проходит снаружи бокового канатика и через каудальные ножки мозжечка идет в кору червячка.
Спинномозжечковый вентральный, или перекрещенный, путь — tractus spinocerebellaris ventralis. Образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Переходит на противоположную сторону мозга, направляется по поверхности боковых канатиков и через назальные ножки мозжечка и назальный мозговой парус проникает в кору червячка.
Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений.
Путь к четверохолмию и зрительному бугру — tractus spinotectal et spinotalamicus. Восходящий, образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит в боковом канатике медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральных ядрах зрительных бугров. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности и отчасти осязание.
Эфферентные, или двигательные, центробежные (нисходящие) проводящие пути. Подразделяются на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.
Пирамидные, или корковые, проводящие пути, латеральный и вентральный, связывают кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов, и с клетками вентральных рогов спинного мозга.
Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся следующие пять основных путей: 1) красноядерно-спинномозговой; 2) вестибуло-ретикулоспинальный; 3) тектоспинальный; 4) оливо-спинальный и 5) продольный медиальный.
Пирамидные (центробежные) пути подразделяются на боковые и вентральные.
Латеральный пирамидный (кортикоспинальный), или перекрещенный, путь — tractus piramidalis (corticospinalis) lateralis. Образован нейритами больших пирамидных клеток коры головного мозга и образует пирамиды продолговатого мозга. В области перекреста пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга глубже афферентных путей.
Оканчивается в моторных клетках вентральных столбов спинного мозга.
Вентральный пирамидный (кортикоспинальный), или прямой, путь —tractus piramidalis (corticospinalis) ventralis. Так же, как и латеральный, происходит от пирамидных клеток коры. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны.
Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь — tractus rubrospinal. Образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования среднего мозга, тут же перекрещивается, проходит в боковых канатиках вентрально от бокового пирамидного пути и оканчивается на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры полушарий, мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела.
Вестибуло-ретикулоспинальный путь — tractus vestibuloreticu-lospinalis. Образован нейритами ядра Дейтерса (вестибуляторного нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого мозга. Идет в боковом канатике и заканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Участвует в проведении рефлексов по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.
Покрышечно-спинномозговой путь — tractus tectospinal lateralis. Образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вентральных столбов. Проводит зрительно-слуховые рефлексы.
Спинно-оливарная часть — pars spinoolivaris (четверохолмно-спинальный). Начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных столбов шейной части спинного мозга. Связан с рефлекторной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (движение головы).
Продольный медиальный пучок — fasciculus longitudinals medialis. Образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвигательного нерва). Проходит рядом с тектоспинальным путем, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных столбах шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в координации движений глаз и головы.
Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие сближения и последующего срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.
Центральный канал зародыша на хвостовом конце нервной трубки сообщается с кишечной трубкой посредством нервно-кишечного канала, впоследствии зарастающего. Головной конец канала в первое время также остается открытым в виде невропора, который через некоторое время закрывается концевой пластинкой.
В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные — чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные — двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки проникают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки — пластинка покрышки и пластинка дна — остаются тонкими. Клетки боковых и основных пластинок усиленно размножаются и при этом дифференцируются на нейробласты и глиобласты. Из нейробластов развиваются нейроны — нейроциты различного строения, соответствующего выполняемой функции. Из глиобластов образуется нейроглия (глиоциты), которая служит опорной тканью для нейронов и выполняет для них трофическую и защитную функции. Из нее же происходит пограничная мембрана, отделяющая мозг от окружающей его мезенхимы.
В результате размножения нейронов возникает серое и белое мозговое вещество. Отростки нейронов, выходящие за пределы серого мозгового вещества, дают начало или периферическим нервам, если они идут на периферию тела, или волокнам белого мозгового вещества, если они идут вдоль спинного мозга. Отростки нейронов одеваются неврилеммой, формируемой шванновскими клетками нейроглии. Позднее в различные сроки в неврилемме появляется миелин. Такие волокна называются или миелиновыми, или мякотными. Они обладают высокой проводимостью. Поэтому параллельно идут миелинизация нервных волокон и развитие двигательных функций растущего организма.
Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вентральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается начиная с рыб, у которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва намечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за наличия чешуи.
У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощнее и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного покрова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозгового вещества.
С развитием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. При этом двигательные ядра для мускулатуры конечностей располагаются латерально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной мускулатуры. Пояснично-крестцовое утолщение лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное — у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у змей) исчезают и оба утолщения.
Редукция органа движения у водных животных влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей — даже до седьмого-девятого грудного позвонка (при наличии 15 грудных позвонков), у летучих мышей — до девятого грудного позвонка, у человека до первого-второго поясничного позвонка, в то время как концевая нить простирается до первого-второго хвостового позвонка (табл. 5).
5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека
5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение к массе головного мозга у домашних животных и человека (по Ю. Т. Техверу, 1983) развитым аппаратом движения и рецепторным аппаратом кожного покрова, отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг весит: У курицы 2,1 г, а у карпа 0,65 г (т. е. у курицы мозг в 3 раза тяжелее); у черепахи 0,39 г, а у кролика 3,64 г (мозг кролика тяжелее в 9 раз).
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА. Спинной мозг покрыт тремя оболочками — meninges: твердой, паутинной и мягкой (рис. 159).
Рис. 159. Схема оболочек спинного мозга (на поперечном сечении)
Твердая оболочка спинного мозга — dura mater spinalis — наружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной ткани, и ее внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Со спинного мозга она переходит на корешки спинномозговых нервов и образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпозвоночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка укреплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке осевого позвонка (эпистрофея). Между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное пространство — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью.
Паутинная оболочка спинного мозга — arachnoidea spinalis очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием. Она довольно тесно прилежит к твердой мозговой оболочке, отделяясь от нее субдуральным пространством — cavum subdurale, а от мягкой оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное пространство — cavum subarachnoidal. Оба пространства сообщаются с одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереброспинальной жидкостью — liquor cerebrospinalis. Эта оболочка поддерживает обмен веществ в мозге и выполняет механическую функцию (как «водная оболочка», защищает мозг).
Рис. 160. Схема проводящих путей спинного мозга
Рис. 161. Сосуды спинного мозга с вентральной поверхности
Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой посредством сосудов, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикрепления; посредством корешков, на которые она переходит, и при помощи подвешивающей связки впереди первой пары шейных нервов.
Мягкая оболочка спинного мозга — pfa mater spinalis довольно плотная, она прочно срастается с мозгом, так как сопровождает кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество, поэтому она называется также сосудистой оболочкой спинного мозга. Со стороны подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.
СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА (рис. 161). Артерии спинного мозга происходят из позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольные магистрали: непарную вентральную спинномозговую артерию — a. spinalis ventralis и парные спинномозговые дорсальные артерии — аа. spinales dorsales dextra et sinistra. Все три магистрали анастомозируют между собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец — vasocorona.
Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная, она лежит с одноименной веной в вентральной срединной продольной щели мозга и отдает парную или непарную ветви в серое мозговое вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анастомозируют друг с другом.
Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных корешков, а соответствующие вены—вдоль вентральных корешков. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.
