современное состояние эволюционного учения микроэволюция
Побиологии.рф
Современное состояние эволюционной теории
Дарвинизм сегодня представлен синтетической теорией эволюции (СТЭ), которая представляет собой непосредственное продолжение и развитие теории Ч. Дарвина. Взяв ее за основу, развив основные положения на базе достижений современных биологических наук (генетика, цитология, молекулярная биология, биология развития, экология и др.), СТЭ обогатила их новыми фактами, дополнила идеями. Ее центральным ядром по-прежнему (как и у Ч. Дарвина) остаются выводы о единстве происхождения и непрерывной эволюции живых организмов, о творческой роли естественного отбора.
Рассмотрим основные положения СТЭ.
1. Материалом для эволюции служат мутации. Мутационная изменчивость (см. главу 10) поставляет материал для естественного отбора и имеет случайный характер.
2. Ведущий движущий фактор эволюции — естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.
3. Наименьшая эволюционная единица — популяция.
Вид — совокупность особей, имеющих общие, только им свойственные признаки и отличающихся по этим признакам от особей других видов. Каждый вид имеет свою область распространения (ареал). Особи одного вида при скрещивании между собой дают полноценное потомство. В этом отношении каждый вид изолирован от других видов.
Особи одного вида распространены в своем ареале не равномерно, а отдельными устойчивыми скоплениями — популяциями, поскольку условия существования в пределах ареала не везде одинаковы. Популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство (какую-то часть ареала вида) и свободно скрещивающихся между собой. Таким образом, вид состоит из популяций.
Рассмотрим на примере вида «окунь обыкновенный» соотношение понятий. У данного вида очень широкий ареал — большая часть Евразии. На огромной территории находится масса рек и озер, где обитает окунь. Особи, живущие в каждом отдельном водоеме, составляют разные популяции. Очевидно, возможность скрещивания окуней между собой в пределах одного водоема несравненно выше, чем между особями из разных водоемов (изредка может происходить и такое скрещивание — при случайной миграции их из одного озера в другое по протокам, ручьям и т. п.).
В популяциях могут возникать разные наследственные изменения, которые будут широко распространяться именно там, где они появились (в результате свободного скрещивания особей внутри популяции). В результате борьбы за существование и действия естественного отбора выживут особи, обладающие новыми признаками (при их полезности). Популяции будут «насыщаться» новыми наследственными изменениями, что вызовет нарастание различий между ними (с течением времени это может привести к появлению подвидов, а затем и новых видов).
Таким образом, на уровне популяции начинают осуществляться элементарные эволюционные процессы, что дает основание рассматривать ее как наименьшую эволюционную единицу.
4. Эволюция в основном дивергентна, т. е. один вид способен оказаться предком нескольких дочерних видов, но у каждого свой единственный предковый вид.
5. Эволюция имеет постепенный и длительный характер.
6. Обмен генами возможен лишь внутри вида в процессе полового размножения, что обеспечивает распространение появляющихся полезных мутаций в пределах всего вида.
7. Макроэволюция (процесс возникновения надвидовых таксонов — новых родов, семейств, отрядов и т. д.) происходит путем микроэволюции (процесс образования из одного вида другого). Согласно СТЭ, не существует движущих факторов макроэволюции, отличных от микроэволюционных.
Источник: Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»
Эволюция живой природы. Эволюционная теория. Движущие силы эволюции.
Эволюция живых систем
Эволюционное учение
Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.
Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.
Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.
Развитие эволюционных идей
Учение Дарвина сводится к следующему:
Факторы эволюции по Ч. Дарвину — это
Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.
На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.
Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)
| Признаки | Эволюционная теория Ч. Дарвина | Синтетическая теория эволюции (СТЭ) |
| Основные результаты эволюции | 1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов | |
| Единица эволюции | Вид | Популяция |
| Факторы эволюции | Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор | Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор |
| Движущий фактор | Естественный отбор | |
| Трактовка термина естественный отбор | Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм | Избирательное воспроизводство генотипов |
| Формы естественного отбора | Движущий (и половой как его разновидность) | Движущий, стабилизирующий, дизруптивный |
Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.
Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).
Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
• мутационный процесс;
• популяционные волны и дрейф генов;
• изоляция;
• естественный отбор.
Мутационная и комбинативная изменчивость.
Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Популяционные волны и дрейф генов.
Популяционные волны (волны жизни) — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.
Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).
Формы естественного отбора
Краткая история эволюции органического мира
Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.
Вид и его критерии
1. Дайте определения понятий.
Биология – система наук, объектами изучения которой являются живые существа и их взаимодействие с окружающей средой.
Критерии вида – характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других.
2. Заполните таблицу.
Критерии вида
3. Что такое виды-двойники? Приведите примеры.
Два разных вида могут не различаться по анатомическому строению, быть морфологически сходными, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 и 49 хромосом; под названием «малярийный комар» существует 6 внешне не различимых видов-двойников; у рыбки щиповки – 3 вида двойника.
4. Как проявляется целостность вида?
Ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.
Популяция – структурная единица вида и единица эволюции
1. Дайте определения понятий.
Популяция – группа одновидовых организмов, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
Генофонд популяции – совокупность количества генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.
3. Что изучает популяционная генетика?
Популяционная генетика изучает процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление посредством естественного отбора.
4. Как влияют мутационные процессы на генетический состав популяции?
Мутационный процесс ведет к увеличению разнообразия генофонда. Мутации распространяются и закрепляются благодаря комбинативной изменчивости.
5. Какое значение имеет мутационный процесс для эволюционных преобразований?
Мутационный процесс – это постоянный источник наследственной изменчивости. Вследствие мутаций изменяется генофонд популяции, что под воздействием различных факторов представляет собой элементарные эволюционные изменения. Мутационный процесс формирует резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для естественного отбора и микроэволюции.
6. В чем проявляется способность популяции приспосабливаться (адаптироваться) к новым условиям среды?
Крупные изменения снижают приспособленность популяции. В популяции имеются запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данное время; они сохраняются в гетерозиготном состоянии. Но когда в результате изменения условий они вдруг оказываются полезными, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счете они становятся основным
генетическим материалом.
Движущие силы эволюции и их влияние на генофонд популяции
1. Дайте определение понятий.
Дрейф генов – явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами, в результате которого изменяется и обедняется генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием.
Волны жизни – резкие колебания численности особей популяции вследствие естественных причин.
Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида; является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
2. Что понимают под генетическим равновесием в популяциях?
Постоянство частот встречаемости различных аллелей. Это ситуация, при которой распределение аллелей в популяции остается постоянным из поколения в поколение (при отсутствии отбора или мутаций).
3. Заполните таблицу.
Нарушения генетического равновесия в популяциях
5. Составьте схему
Эволюционные факторы
Результаты эволюции
1. Дайте определения понятий.
Микроэволюция – эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне.
Видообразование – процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени.
Макроэволюция – процесс образования из видов новых родов, из родов – новых семейств и так далее.
2. Заполните таблицу.
3. Чем отличаются процессы аллопатрического и симпатрического видообразования?
Симпатрическое видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
Аллопатрическое видообразование вызывается разделением ареала вида на
несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов.
4. Составьте схему.
Эволюционный процесс
5. Заполните таблицу.
Доказательства макроэволюции
Биологический прогресс и биологический регресс
1. Дайте определения понятий.
Ароморфоз – это крупные, масштабные эволюционные изменения, которые ведут к общему подъему организации, повышают интенсивность жизнедеятельности, но не являются узкими приспособлениями к резко ограниченным условиям существования.
Идиоадаптация – это мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к определенным условиям среды обитания.
Дегенерация – это эволюционные изменения, которые ведут к упрощению организации, к утрате ряда систем или органов и часто связана с переходом к паразитическому образу жизни.
2. Заполните таблицу.
Типы эволюционных изменений.
3. Каковы основные направления эволюции? Приведите примеры каждого из них.
Главные направления эволюции:
Ароморфозы: у животных – появление живорождения, способности к поддержанию постоянной температуры тела, возникновение замкнутой системы кровообращения, у растений — появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях.
Идиоадаптации: защитная окраска животных или приспособления некоторых рыб (камбала, сом) к жизни у дна – уплощение тела, окраска под цвет грунта, развитие усиков и пр.; приспособления к полету у некоторых видов млекопитающих (летучие мыши, белки-летяги). У растений – приспособления к перекрестному опылению цветка насекомыми или ветром, приспособления к рассеиванию семян.
Дегенерации: у паразитов возникают специфические приспособления (часто весьма изощренные) к условиям жизни внутри хозяина. У паразитических червей появляются присоски, крючки, получают значительное развитие органы размножения. У свиного цепня, лентецов и других червей нет кишечника, слабо развита нервная система, отсутствует способность к передвижению. У растений-паразитов (повилика) – отсутствие вегетативных органов (лист), вместо корней – присоски.
4. Заполните таблицу.
Сравнительная характеристика биологического прогресса и биологического регресса
5. Какова, на ваш взгляд, роль человека в процессах биологического регресса?
Деятельность человека является мощным фактором биологического регресса видов, нужных и полезных ему. Например, появились микробы, устойчивые к действию лекарств, и насекомые, устойчивые к ядохимикатам и т.д.. При посеве человек вторгается в живую природу, уничтожает на больших площадях дикие популяции, заменяя их немногочисленными искусственными. Усиленное истребление человеком многих видов ведет к биологическому регрессу, который грозит им вымиранием.
Синтетическая теория эволюции
1. Дайте определения понятия.
Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) – современная эволюционная теория, которая представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.
2. Заполните таблицу.
Развитие эволюционного учения в ХХ веке.
3. Сформулируйте основные положения (постулаты) синтетической теории эволюции.
1. элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
2. материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
3. естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
4. дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
5. вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
6. видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
4. Почему можно считать, что синтетическая теория эволюции в основном развивается в русле идей, заложенных Ч. Дарвином?
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее, синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином. Объединение дарвинизма с экологией и генетикой в 20-х годах подготовило почву для создания синтетической теории эволюции. Учение Дарвина – это основа, остов современной теории, оно дало толчок дальнейшему развитию эволюции как науки.
Многообразие видов
1. Дайте определение понятий.
Биоразнообразие – разнообразие жизни во всех её проявлениях; разнообразие на трёх уровнях организации: генетическое разнообразие, видовое разнообразие и разнообразие экосистем.
Естественная классификация – система классификации, отражающая естественную общность организмов, при которой каждая таксономическая категория соответствует группе организмов, которые имеют общего предка.
Дарвинизм – это: в узком смысле – направление эволюционной мысли, приверженцы которого согласны с основными идеями Дарвина в вопросе эволюции (современная их форма представлена в синтетической теории эволюции), согласно которым главным (хотя и не единственным) фактором эволюции является естественный отбор. В широком смысле нередко (и не совсем правильно) употребляется для обозначения эволюционного учения или эволюционной биологии в целом.
3. Заполните таблицу.
Соотношение основных систематических групп, используемых в классификации животных и растений.
4. Можно ли использовать данные систематики для доказательства эволюции? Ответ обоснуйте.
Да, можно. В систематике главное доказательство эволюции заключается в том, что все живые существа можно расположить в иерархическую систему таксономических единиц – виды, роды, семейства, отряды, классы и типы. Это означает, что все организмы связаны между собой филогенетически. Принадлежность организмов к тем или иным систематическим группам свидетельствует о том, что большинство промежуточных форм, существовавших в прошлом, вымерло. Таким образом, все разнообразие живой природы можно объяснить происхождением от общих предков на основе борьбы за существование. Будучи генетически различными, виды представляют собой независимо эволюционирующие и репродуктивно изолированные единицы. Поскольку можно предполагать, что у генетически сходных видов общий предок существовал в менее отдаленном прошлом по сравнению с генетически различными видами, то степень генетических различий является мерой, на основе которой сейчас совершенствуют филогенетическое (родословное) древо.
5. Каково значение сохранения многообразия видов в природе?
Биоразнообразие – один из факторов оптимального функционирования биосферы в целом. Биоразнообразие обеспечивает устойчивость экосистем к внешним воздействиям и поддерживает в них равновесие. Живое от неживого отличается большим разнообразием и способностью не только его сохранять, но и существенно увеличивать по мере эволюции. Вообще эволюция жизни на Земле – это процесс увеличения разнообразия живых организмов, форм и уровней их организации, процесс возникновения механизмов, обеспечивающих устойчивость живых систем и экосистем в постоянно изменяющихся условиях нашей планеты. Именно способность экосистем поддерживать равновесие, используя для этого наследственную информацию живых организмов, и делает биосферу в целом и экосистемы вещественно-энергетическими системами в полном смысле.
6. Что понимают под устойчивым развитием биосферы?
Сохранение биосферы как естественной основы всей жизни на Земле, ее устойчивость и естественная эволюция, с тем чтобы дальнейшее развитие человечества происходило в гармонии с природой. Формирование хозяйственной деятельности человека, не разрушающей биосферу, а ее сохраняющей. Биосфера с этой точки зрения должна рассматриваться уже не только как кладовая и поставщик ресурсов, а как фундамент жизни, сохранение которого должно быть обязательным условием для существования и дальнейшей эволюции человека и природы.