российский ботаник автор учения о фитоиммунитет

Ответы на игру CodyCross Группа 266

Находите правильные ответы и решения для кроссвордов в группе 266 раздела «Казино» в игре «CodyCross». На этой странице вы сможете посмотреть ответ для любого задания в группе 266.

Ответы на все пазлы в группе 266 «CodyCross»

Пазл 1

Продавец, работающий в киоске
Ответ: КИОСКЕР

Переплетение волос; плетёный сыр
Ответ: КОСИЧКА

Тюремное самодельное холодное оружие
Ответ: ЗАТОЧКА

Маг и волшебник
Ответ: ЧАРОДЕЙ

Некие скрытые действия или интриги (разг.)
Ответ: ПРОИСКИ

Российский ботаник, автор учения о фитоиммунитете
Ответ: ВАВИЛОВ

Фамилия главного героя фильма Эван всемогущий
Ответ: БАКСТЕР

«Профессия» Нафани и Кузи
Ответ: ДОМОВОЙ

Эту ткань использовали как обшивку для самолётов
Ответ: ПЕРКАЛЬ

Тот, кто заучивает что-либо наизусть (разг.)
Ответ: ЗУБРИЛА

Старинный танец крестьян с юга Франции
Ответ: РИГОДОН

Кнопка ноутбука для ввода символа
Ответ: КЛАВИША

Человек в футляре из рассказа Чехова
Ответ: БЕЛИКОВ

Красная в Москве и Трафальгарская в Лондоне
Ответ: ПЛОЩАДЬ

Пазл 2

Польский народный танец
Ответ: ОБЕРЕК

Турецкий город, на месте которого стоял Галикарнас
Ответ: БОДРУМ

Древнегреческий рай для избранных
Ответ: ЭЛИЗИЙ

Самка царя зверей
Ответ: ЛЬВИЦА

Минерал диоптаз, названный по имени купца
Ответ: АШИРИТ

Композитор, автор оперетты Журавль в небе
Ответ: КОЛКЕР

Один из самых длинных акведуков Римской Империи
Ответ: АЙФЕЛЬ

Миллионная часть метра
Ответ: МИКРОН

«Наша __ и опасна, и трудна»
Ответ: СЛУЖБА

Французский философ, «психоаналитик огня»
Ответ: БАШЛЯР

Пазл 3

Яркий блеск звезды или бриллианта
Ответ: СВЕРКАНИЕ

Крупнейший европейский футбольный турнир Лига __
Ответ: ЧЕМПИОНОВ

Свидетельница происшествия
Ответ: ОЧЕВИДИЦА

Макаронные изделия для супа
Ответ: ВЕРМИШЕЛЬ

Словесный обряд на причинение зла человеку
Ответ: ПРОКЛЯТИЕ

«Работа» для лакмусовой бумажки
Ответ: ИНДИКАЦИЯ

__ холдем, популярная разновидность покера
Ответ: ТЕХАССКИЙ

Столица Финляндии
Ответ: ХЕЛЬСИНКИ

Желчный камень по-научному
Ответ: ГЕПАТОЛИТ

Кино с экраном вокруг зрительного зала
Ответ: ЦИРКОРАМА

Наделённый властью фаворит монарха
Ответ: ВРЕМЕНЩИК

Неуставные отношения в армии
Ответ: ДЕДОВЩИНА

Главная героиня сказки Морозко
Ответ: НАСТЕНЬКА

Боязнь света
Ответ: ФОТОФОБИЯ

Берримор из советской экранизации Шерлока Холмса
Ответ: АДАБАШЬЯН

Солистка группы Фабрика Александра __
Ответ: САВЕЛЬЕВА

Городской транспорт с водителем, крутящим педали
Ответ: ВЕЛОРИКША

Это насекомое светится в темноте
Ответ: СВЕТЛЯЧОК

Работник, продающий билеты в транспорте
Ответ: КОНДУКТОР

Падучая болезнь с судорогами
Ответ: ЭПИЛЕПСИЯ

Чувство отвращения к аморальному человеку
Ответ: ПРЕЗРЕНИЕ

Пазл 4

Комфорт и эргономичность
Ответ: УДОБСТВО

Русский деятель и фаворит Екатерины II Григорий __
Ответ: ПОТЕМКИН

Семейная комедия с существами голубого цвета
Ответ: СМУРФИКИ

Взаимное проникновение веществ в физике
Ответ: ДИФФУЗИЯ

Специалист в области литературных изданий
Ответ: КНИГОВЕД

Нижняя часть горы или холма; пьедестал
Ответ: ПОДНОЖИЕ

Свойство кошачьих лапок
Ответ: ЦЕПКОСТЬ

Политика расовой сегрегации в ЮАР
Ответ: АПАРТЕИД

Ещё одно название кремнистого туфа
Ответ: ГЕЙЗЕРИТ

Грузинский народный танец Асса
Ответ: ЛЕЗГИНКА

Человек, обучившийся делу без чьей-то помощи
Ответ: САМОУЧКА

Сосуд для уксуса
Ответ: УКСУСНИК

Пазл 5

Опережающие темпы в советское время
Ответ: УДАРНЫЕ

Имя актёра, сыгравшего главную роль в Перевозчике
Ответ: ДЖЕЙСОН

Поэма Гоголя __ души
Ответ: МЕРТВЫЕ

Лед в океане; зеленый салат
Ответ: АЙСБЕРГ

Головоногий вымерший моллюск в скрученной раковине
Ответ: АММОНИТ

Сценическое искусство для широких масс
Ответ: ЭСТРАДА

Дорожная яма от частой езды
Ответ: ВЫБОИНА

Оно предшествовало настоящему
Ответ: ПРОШЛОЕ

Любишь кататься, люби и __ возить
Ответ: САНОЧКИ

Труженица хрустального шара и кофейной гущи
Ответ: ГАДАЛКА

Источник

Вавилов Николай Иванович

Российский ученый-генетик. Ботаник, селекционер, географ. Доктор биологических наук. Президент Всесоюзного географического общества. Основатель и директор Всесоюзного института растениеводства. Директор Института генетики АН СССР. Создал учение о мировых центрах происхождения культурных растений. Обосновал учение об иммунитете растений, открыл закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов. Внес существенный вклад в разработку учения о биологическом виде. Создал крупнейшую в мире коллекцию семян культурных растений. Заложил основы системы государственных испытаний сортов полевых культур.

Николай Вавилов родился 25 ноября 1887 года в городе Москва. Вырос в купеческой семье. В детстве любил наблюдать за растениями и животными, проявлял интерес к ботанике. Расширял свои знания в отцовской библиотеке. Сначала мальчик учился в Московском коммерческом училище. В 1906 году он продолжил образование на агрономическом факультете в Московском сельскохозяйственном институте.

Студентом уезжал на практику на Кавказ и Полтаву, изучал генеалогию растений. В 1911 году Вавилов окончил институт и на Селекционной станции занялся исследованием иммунитета культурных растений к паразитам, позже стажируется в Петербурге. В 1913 году Вавилова отправляют в заграничную командировку для изучения новинок в селекции и генетике. По возвращению из Европы ученый начал проводить опыты по иммунитету растений.

Во время Первой мировой войны помог выявить причину отравления солдат местной мукой, затем продолжил свою научную работу в Иране и Памире. В канун Революции Вавилова пригласили в Саратов руководить кафедрой генетики, селекции и частного земледелия. Здесь же он не оставлял изучения иммунитета злаков. В результате в 1919 году ученый выпустил монографию «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям».

В 1920-е годы Вавилов в рамках своей научной деятельности посещает США и Европу, Афганистан и Африку, где пополняет коллекцию образцов злаковых культур и лекарственных трав. По итогам афганской экспедиции ученый выпускает совместно с Дмитрием Букиничем книгу «Земледельческий Афганистан», за которую получает золотую медаль имени Пржевальского.

В этот же период Вавилов организовал и возглавил сначала Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур, позже Институт генетики Академии Наук Советского Союза. Параллельно, продолжал свои азиатские экспедиции.

Вавилов выступал организатором и участником ботанико-агрономических экспедиций, охвативших большинство континентов (кроме Австралии и Антарктиды), в ходе которых выявил древние очаги формообразования культурных растений. Николай Иванович создал учение о мировых центрах происхождения культурных растений. Обосновал учение об иммунитете растений, открыл закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов.

Ученый внес существенный вклад в разработку учения о биологическом виде. Под его руководством создана крупнейшая в мире коллекция семян культурных растений. Заложил основы системы государственных испытаний сортов полевых культур. Сформулировал принципы деятельности главного научного центра страны по аграрным наукам, создал сеть научных учреждений в этой области.

В 1940 году во время экспедиции по областям Украины и Белоруссии ученого арестовали и спустя год приговорили к расстрелу. Однако позже, высшую меру заменили 20-летним сроком.

Николай Иванович Вавилов скончался 26 января 1943 года в саратовской тюрьме и спустя много лет был реабилитирован посмертно.

Семья Николая Вавилова

Память о Николае Вавилове

Награды

Российской академией наук была учреждена премия имени Н. И. Вавилова;

ВАСХНИЛ учредил Золотую медаль имени Н. И. Вавилова;

Академия наук СССР учредила премию (1965) и золотую медаль (1968) имени Н. И. Вавилова;

РАЕН учредила Медаль Н. И. Вавилова «За вклад в развитие биологии и сельского хозяйства».

Научные и образовательные организации

В 1965 году, в период возрождения генетических исследований, было создано Всесоюзное общество генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. Под таким названием общество действовало до 1992 года, когда его преемником стало Вавиловское общество генетиков и селекционеров.

В 1967 году имя Николая Ивановича Вавилова было присвоено Всесоюзному научно-исследовательскому институту растениеводства (ныне Всероссийский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова), которым он руководил с 1921 по 1940 год.

В 1981 году имя Н. И. Вавилова было присвоено сельскохозяйственному институту в Саратове (ныне Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова).

В 1983 года имя Николая Вавилова было присвоено Институту общей генетики АН СССР (ныне Институт общей генетики имени Н. И. Вавилова РАН).

В 2001 году имя Н. И. Вавилова было присвоено средней школе № 66, расположенной в поселке Юбилейный Волжского района Саратова.

Топонимы

Поселок Вавилово (бывшая Опытная сельскохозяйственная станция, основанная Вавиловым) находится в Дербентском районе Дагестана.

Имя Вавилова носит поселок под Севастополем, на месте бывшего крымского филиала ВИР.

В честь Николая Вавилова названы улицы в Новосибирске, Омске, Красноярске, Иркутске, Саратове и Краснодаре (Улица имени Н.И. Вавилова), Одессе; в честь братьев Вавиловых (Николая и Сергея) названы улицы в Санкт-Петербурге и Киеве; проспект Николая Вавилова имеется в Полтаве (Украина).

Памятники

Бюст Николая Вавилова установлен в Всероссийском институте растениеводства.

Бюст Николая Вавилова установлен в вестибюле ИОГена.

25 ноября 1997 года в центре города Саратова в начале улицы Вавилова был открыт памятник ученому[200]. Недалеко от входа на Воскресенское кладбище Саратова, где Вавилов и похоронен, 25 сентября 1970 года был открыт первый в мире памятник ученому.

В 2002 году открыт памятник на территории Полтавской Государственной Аграрной Академии.

4 декабря 2015 года в Москве, на Лиственничной аллее, на территории Тимирязевской академии был открыт памятник Николаю Вавилову.

Астрономические объекты

Имя Вавилова носит кратер на обратной стороне Луны.

Мемориальные доски памяти Вавилова

На административном корпусе РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева в память о Н. И. Вавилове установлена мемориальная доска.

В Новосибирске на улице, названной именем ученого, на жилом доме установлена мемориального доска.

На административном здании Полтавской сельскохозяйственной опытной станции, где в 1910 году работал Н. И. Вавилов, установлена мемориальная доска в его честь.

Мемориальная доска установлена на доме, где был прописан Н. И. Вавилов на момент ареста: город Ленинград, улица Гоголя (ныне Малая Морская улица), дом 2, квартира 13. 19 марта 2017 года на фасаде этого же дома был установлен памятный знак проекта «Последний адрес».

В Саратове мемориальные доски в честь академика установлены:

На исторической части первого учебного комплекса СГАУ имени Н. И. Вавилова.

Перед входом в одну из аудиторий третьего корпуса СГУ имени Н. Г. Чернышевского, где Вавилов 4 июня 1920 года выступил со своим докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости».

Прочее

В СССР в 1977 и 1987 годах вышли почтовые марки с изображением Н. И. Вавилова к 90-летию и 100-летию ученого соответственно.

В 1990 году в СССР был выпущен биографический сериал «Николай Вавилов». В главной роли Костас Сморигинас.

Лайнер Airbus A321 (VQ-BHM) авиакомпании «Аэрофлот — Российские авиалинии»: «Н. Вавилов».

Страница памяти Н. Вавилова на сайте жертв репрессий материалы и фотографии из дела. Страница создана в рамках проекта Бессмертный барак.

Источник

ВВЕДЕНИЕ. Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, по­ложивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям

Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, по­ложивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработа­лась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхожде­ния. В случае приобретения растениями генов устойчивости воз­будители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с из­менением сортового состава растений того или иного района. По­явление новых рас возбудителя может быть связано с потерей ус­тойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену.

Иммунитет растений контролируется сравнительно небольшим числом генов, поддающихся учету при гибридологическом анали­зе. Известно, что устойчивость или восприимчивость растений представляют собой результат взаимодействия двух геномов (рас­тения и паразита), что объясняет многообразие как генов устойчи­вости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физи­ологических рас патогена, способных преодолевать действие этих генов. Подобное многообразие является следствием параллельной эволюции паразита и растения-хозяина.

В соответствии с теорией Вандерпланка все гены устойчивого растения (R-гены) неизбежно должны быть преодолены генами вирулентности паразита, поскольку темп его размножения намно­го выше, чем у растения. В то же время в природе постоянно мож­но встретить растения, устойчивые ко всем извеетным расам пато­генов, в силу наличия у этих растений так называемой полевой устойчивости, контролируемой полигенами, каждый из которых не дает видимого эффекта устойчивости, однако их различные со­четания определяют ту или иную ее степень. В связи с большим разнообразием патогенов и защитных реакций растений единой теории иммунитета растений нет.

Еще Н. И. Вавилов подразделял иммунитет растений на струк­турный и химический. Так, в одних случаях иммунитет растений может определяться недостатком в них каких-либо необходимых для фитопатогена веществ, в других — биосинтезом фитоалекси-нов — веществ, вредных для паразита, причем их образование мо­жет вызвать большое число элиситоров. Так, известно более 200 соединений, которые могут вызывать накопление пизатина в го­рохе, фазеоллина в фасоли, глицеоллина в сое. Кроме того, накоп­ление таких веществ может происходить под действием микроор­ганизмов и физиологических стрессов. Возможно, что эти соеди­нения вызывают временное нарушение метаболизма растений, что химически выражается как возникновение сигналов тревоги. Такие сигналы могут инициировать каскад событий, приводящих к синтезу и накоплению в растениях фитоалексинов.

По данным Д. Т. Страхова, в тканях, устойчивых к болезням растений, происходят регрессивные изменения патогенных мик­роорганизмов, связанные с действием ферментов растений, его обменными реакциями.

Б. А. Рубин с сотрудниками связывал реакцию растений, на­правленную на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обме­ном клетки. Разнообразные ферменты растений характеризуются разной устойчивостью к продуктам жизнедеятельности патоген­ных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, выше, чем у не­иммунных. Наиболее устойчивы к воздействию метаболитов окис­лительные системы (цероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавоновых ферментов.

У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на появление в орга­низме антигенов. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицирован­ных тканях иммунных растений образуются полноценные в функ­циональном отношении органоиды, обусловливающие присущую иммунным формам растений способность повышать при инфек­ции энергетическую эффективность дыхания. Нарушение дыха­ния, вызываемое болезнетворными агентами, сопровождается об­разованием различных соединений, выполняющих роль своеоб­разных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции.

Характер ответных реакций растений на повреждения вредите­лями (образование химических, механических и ростовых барье­ров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена ут­раченных органов) играет важную роль в иммунитете растений к насекомым-вредителям. Так, ряд метаболитов (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывают токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и другие системы на­секомых и прочих вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вреди­телям большое значение имеет гибридизация (внутривидовая, межвидовая и даже межродовая). На основе автополиплоидов по­лучают гибриды между разнохромосомными видами. Подобные полиплоиды созданы, например, М. Ф. Терновским при выведе­нии сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрестноопыляемых растений — отбор среди гетерозигот­ных популяций. Так Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом были получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.

Для длительного сохранения устойчивости сортов предложены следующие способы:

• создание многолинейных сортов путем скрещивания хозяй­ственно ценных форм с сортами, несущими разные гены устойчи­вости, благодаря чему у полученных гибридов не могут накопить­ся в достаточном количестве новые расы патогенов;

• сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчи­вости;

• периодическая смена сортового состава в хозяйстве, что при­водит к повышению устойчивости.

В последние годы развитие растениеводства в нашей стране было сопряжено с рядом негативных процессов, связанных с заг­рязнением окружающей среды и растениеводческой продукции ксенобиотиками, высокими экономическими и энергетическими затратами. Максимальное использование биологического потенци­ала сельскохозяйственных культур может стать одним из альтерна­тивных путей развития агрономического сектора сельскохозяй­ственного производства. Определенные надежды в этом отношении связывают с генной инженерией — комплексом методологических подходов, позволяющих изменять конструкцию генома растения путем переноса в него чужеродных генов, что дает возможность получать новые формы растений, значительно расширить процесс манипуляции с геномом растения и сократить временные затраты на получение новых сортов сельскохозяйственных культур. В пос­леднее время методы создания трансгенных растений начинают использовать для получения растений, устойчивых к вирусным, грибным и бактериальным болезням, а также к некоторым вреди­телям (колорадскому жуку, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковым моли и совке, табачной листовертке и др.). По своим методам и объектам данное направление резко отличается от тра­диционной селекции на иммунитет растений, но преследует ту же цель — создание форм, обладающих высокой устойчивостью к вредным организмам.

Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в защите рас­тений дано Н. И. Вавиловым, который писал, что среди мер защи­ты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых парази­тическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых пу­тем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сор­тов устойчивыми формами, по существу, является наиболее дос­тупным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина, мучнистая роса, пыльная головня пшеницы, различные фузариозы, пятнистости.

Отечественный и мировой опыт ведения сельского хозяйства показывает, что защита растений должна базироваться на комп­лексных (интегрированных) системах мероприятий, основа кото­рых — наличие устойчивых к болезням и вредителям сортов сель­скохозяйственных культур.

В последующих главах будут рассмотрены основные законо­мерности, определяющие наличие у растений признаков устойчи­вости, пути их эффективного использования в процессе селекции, способы придания растениям индуцированного иммунитета.

1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ.

Представления об иммунитете стали складываться уже в глубо­кой древности. По свидетельству исторических хроник древней Индии, Китая и Египта, еще за много веков до нашей эры населе­ние Земли страдало от эпидемий. Наблюдая за их возникновением и развитием, люди приходили к выводу, что далеко не каждый че­ловек подвержен воздействию болезни и что однажды переболев­ший какой-либо из этих страшных болезней не заболевает ею вто­рично.

К середине II в. до н. э. представление о неповторяемости забо­левания человека такими болезнями, как чума и другие, становит­ся общепринятым. Тогда же для ухода за больными чумой начали широко использовать переболевших ею. Логично предположить, что именно на данном этапе развития человеческого общества на основании данных, полученных при наблюдении за распростране­нием эпидемиологических заболеваний, возникла иммунология. С самого начала своего развития она стремилась использовать со­бранные наблюдения для практической защиты населения от за­разных болезней. На протяжении многих веков для предохране­ния людей от оспы тем или иным путем осуществляли преднаме­ренное заражение этим заболеванием, после чего организм становился невосприимчивым к нему. Так были разработаны спо­собы получения иммунитета к этому заболеванию. Однако при широком применении таких способов были выявлены его основ­ные недостатки, заключающиеся в том, что у многих из привитых оспа протекала в тяжелой форме, нередко со смертельным исходом. Кроме того, привитые часто становились источником инфекции и способствовали поддержанию эпидемии оспы. Однако несмотря на очевидные недостатки, способ преднамеренного заражения на­глядно доказал возможность искусственного приобретения имму­нитета посредством перенесения заболевания в легкой форме.

Эпохальное значение в развитии иммунитета имела работа анг­лийского врача Эдуарда Дженнера (1798), в которой он подыто­жил результаты 25-летних наблюдений и показал возможность прививок коровьей оспы людям и приобретения ими иммунитета к аналогичному заболеванию человека. Прививки эти получили название вакцинации (от лат. vaccinus — коровий). Работа Дженнера была выдающимся достижением практики, но без объяснения причины (этиологии) инфекционных заболеваний она не могла способствовать дальнейшему развитию иммуноло­гии. И лишь классические работы Луи Пастера (1879), вскрывшие причины инфекционных болезней, позволили по-новому взгля­нуть на результаты Дженнера и по достоинству оценить их, что оказало влияние как на последующее развитие иммунологии, так и на работы самого Пастера, предложившего использовать ослаб­ленных возбудителей болезней для вакцинации. Открытия Пасте­ра заложили фундамент экспериментальной иммунологии.

Выдающийся вклад в науку об иммунитете внес русский уче­ный И. И. Мечников (1845—1916). Его труды легли в основу тео­рии иммунитета. Как автору фагоцитарной теории защиты орга­низма животного и человека от патогенов И. И. Мечникову в 1908 г. была присуждена Нобелевская премия. Сущность этой тео­рии заключается в том, что все животные организмы (от амебы до человека включительно) обладают способностью с помощью осо­бых клеток — фагоцитов — активно захватывать и внутриклеточно переваривать микроорганизмы. Используя кровеносную систему, фагоциты активно передвигаются внутри живых тканей и концен­трируются в местах проникновения микробов. В настоящее время установлено, что животные организмы осуществляют защиту от микробов с помощью не только фагоцитов, но и специфических антител, интерферона и т. д.

Значительный вклад в развитие иммунологии внесли работы Н. Ф. Гамалея (1859-1949) и Д. К. Заболотного (1866-1929).

Несмотря на успешное развитие учения об иммунитете живот­ных, представления об иммунитете растений развивались чрезвы­чайно медленно. Одним из основоположников иммунитета расте­ний был австралийский исследователь Кобб — автор теории о ме­ханической защите растений от возбудителей болезней. К механическим защитным приспособлениям автор относил такие особенности растения, как утолщенная кутикула, своеобразное строение цветков, способность к быстрому образованию на месте повреждения наружных тканей раневой перидермы и др. Впос­ледствии такой способ защиты получил название пассивного им­мунитета. Однако механическая теория не могла исчерпывающе объяснить такое сложное многообразное явление, как иммунитет.

Очередная теория иммунитета, предложенная итальянским ученым Комесом (1900), основана на том, что иммунитет расте­ний зависит от кислотности клеточного сока и содержания в нем Сахаров. Чем выше содержание органических кислот, дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений того или иного сорта, тем более он устойчив к поражающим его болезням. Сорта с высоким содержанием Сахаров и относительно малым кислот и дубильных веществ более восприимчивы к болезням. Так, у устой­чивых к милдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (% сухого вещества) составляет 6,2. 10,3, а у восприимчивых — от 0,5. 1,9. Однако теория Комеса не универсальна и не может объяснить все случаи проявления иммунитета. Так, изучение мно­гих разновидностей пшеницы и ржи, обладающих неодинаковой восприимчивостью к ржавчине и головне, не выявило четкой кор­реляции между иммунитетом и содержанием кислот в тканях лис­тьев. Аналогичные результаты были получены и для многих дру­гих культурных растений и их патогенов.

В начале XX в. появились новые гипотезы, авторы которых пы­тались объяснить причины иммунитета растений. Так, английс­кий исследователь Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, в кото­рых отсутствуют вещества, необходимые для привлечения парази­тов. Исследуя возбудителей болезней огурца и томата, он показал, что сок восприимчивых сортов способствовал прорастанию спор патогенов, в то время как сок устойчивых сортов тормозил этот процесс. Хемотропическая теория подверглась серьезной критике со стороны ряда исследователей. Наиболее обстоятельную крити­ку этой теории дал Н. И. Вавилов, который считал маловероят­ным, что клеточный сок, содержащийся в вакуолях, мог дистан­ционно действовать на гифы грибов и что некоторые вещества, выделяемые из тканей наружу, нельзя отождествлять с клеточным соком, полученным при отжимании субстратов, на которых выра­щивали гриб.

Существовала гипотеза зависимости устойчивости растений к заболеванию от осмотического давления сока и тургора клеток, согласно которой устойчивые растения имеют более высокое ос­мотическое давление клеточного сока, чем паразит. Однако в опытах Н. И. Вавилова было показано, что это далеко не всегда справедливо. Например, у персидской пшеницы, обладающей вы­сокой устойчивостью к мучнистой росе, осмотическое давление клеточного сока ниже, чем у восприимчивых сортов. Следователь­но, и эта гипотеза, как и ранее рассмотренные, не могла объяс­нить всего многообразия взаимоотношений паразитов и расте­ний-хозяев. Несмотря на то что до сих пор не создано единой тео­рии иммунитета, фитопатология и энтомология накопили много данных, позволяющих объяснить причины устойчивости растений к отдельным болезням и вредителям.

Защита растений от болезней путем создания и возделывания устойчивых сортов известна с глубокой древности. Стихийно про­водившийся в местах, благоприятных для развития возбудителей определенных болезней, искусственный отбор на устойчивость к ним привел к созданию сортов сельскохозяйственных растений, обладающих повышенной устойчивостью к этим заболеваниям. Стихийные бедствия, вызванные распространением особо опас­ных заболеваний (ржавчина зерновых, фитофтороз картофеля, оидиум и милдью винограда), стимулировали зарождение научно обоснованной селекции растений на иммунитет к заболеваниям. В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докла­дом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболевани-ями культурных растений» выступил А. А. Ячевский (1863—1932). Приведенные в докладе данные свидетельствовали о том, что ус­пешная работа по созданию устойчивых к болезням сортов невоз­можна без разработки теории иммунитета растений к инфекцион­ным заболеваниям.

В нашей стране основоположником учения об иммунитете рас­тений является Н. И. Вавилов. Первые его работы по иммуните­ту растений были опубликованы в 1913 и 1918 гг., а монография «Иммунитет растений к инфекционным болезням», вышедшая в 1919 г., была первой попыткой широкого обобщения и теорети­ческого обоснования всего материала, накопившегося к тому времени в области изучения иммунитета. В эти же годы появи­лись работы Н. И. Литвинова (1912) по оценке устойчивости хлеб­ных злаков к ржавчине и Е. Н. Ирецкой (1912) о методах селекции злаков на ржавчиноустойчивость. Однако эти работы остались лишь эпизодами в научной деятельности авторов.

Работы Н. И. Вавилова «Учение об иммунитете растений к ин­фекционным заболеваниям» (1935), доклады на I Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной хлебных злаков в 1937 г. и на Биологическом отделении АН СССР в 1940 г., ряд его статей и выступлений в разное время сыграли огромную роль в развитии теоретических представлений о генетических особенностях расте­ний как решающих факторах, определяющих сортовую и видовую устойчивость. Н. И. Вавилов обосновал положение о том, что им­мунитет растений неразрывно связан с их генетическими особен­ностями. Поэтому основной задачей селекции на устойчивость Н. И. Вавилов считал поиски видовых различий растений по признаку иммунитета. Собранная им и сотрудниками ВИР мировая коллекция сортов культурных растений до сих пор служит источ­ником получения иммунных форм. Большое значение в поиске иммунных форм растений имеет его концепция о параллельной биологической эволюции растений и их патогенов, получившая впоследствии развитие в теории сопряженной эволюции парази­тов и их хозяев, разработанной П.М.Жуковским (1888—1975). Закономерности проявления иммунитета, определяющиеся ре­зультатом взаимодействия растения и возбудителя, Н. И. Вавилов относил к области физиологического иммунитета.

Начатая Н. И. Вавиловым разработка теоретических вопросов учения об иммунитете растений была продолжена в нашей стране и в последующие годы. Исследования велись в различных направ­лениях, что нашло свое отражение в разных объяснениях природы иммунитета растений. Так, гипотеза Б. А. Рубина, основанная на учении А. Н. Баха, связывает устойчивость растений к инфекци­онным заболеваниям с деятельностью окислительных систем рас­тений, главным образом пероксидаз, а также ряда флавоновых ферментов. Активизация окислительных систем растений приво­дит, с одной стороны, к повышению энергетической эффективно­сти дыхания, а с другой — к нарушению нормального его хода, что сопровождается образованием различных соединений, играющих роль химических барьеров. В разработке этой гипотезы участвова­ли также Е. А. Арциховская, В. А. Аксенова и др.

Фитонцидная те­ория, разработанная в 1928 г. Б. П. Токиным на основе открытия у растений бактерицидных веществ — фитонцидов, развивалась Д. Д. Вердеревским (1904—1974), а также сотрудниками Молдавской станции защиты растений и Кишиневского сельскохозяйственного института (1944- 1976).

В 80-х годах прошлого столетия Л. В. Метлицким, О. Л. Озе-рецковской и др. разрабатывалась теория иммунитета, связанная с образованием у растений особых веществ — фитоалексинов, воз­никающих в ответ на заражение их несовместимыми видами или расами патогенов. Ими был открыт новый фитоалексин картофе­ля — любимин.

Ряд интересных положений теории иммунитета развивали К. Т. Сухорукое, работавший в Главном ботаническом саду АН СССР, а также группа сотрудников под руководством Л. Н. Андре­ева, занимающаяся разработкой различных сторон учения об им­мунитете растений к ржавчинным болезням, пероноспорозу и вертициллезному увяданию.

В 1946 г. М. С. Дунин выдвинул теорию иммуногенеза, осно­ванную на особенностях взаимодействия паразита и растения в разные фазы его развития. Все болезни растений, по М. С. Луни­ну, делятся на три группы. К первой группе относятся болезни, поражающие растения на ранних фазах развития (твердая головня пшеницы, ржи, виды головни овса, твердая и ложнопыльная го­ловни ячменя, виды головни кукурузы, стеблевая головня зерно­вых культур, корнеед свеклы, гоммоз хлопчатника и др.). Вторая группа включает болезни, которые свойственны старым растени­ям или их тканям (септориоз томатов, церкоспороз свеклы и др.). Третья группа объединяет болезни, в развитии которых отсутству­ет четко выраженная приуроченность к определенным фазам раз­вития растений. Воздействуя на растение приемами, способными влиять на прохождение определенных фаз развития, можно до­биться снижения вредоносности болезни.

В 1959 г. Т. Д. Страхов предложил теорию физиологического им­мунитета, сущность которой заключается в том, что питание расте­ний (внесение макро- и микроэлементов) существенным образом влияет на обмен веществ растения, определенным образом изменяя сложившиеся взаимоотношения между растением и паразитом. Из­менившиеся условия могут быть или неблагоприятными для пато­гена и повышать устойчивость растений, или благоприятными для него. В этом случае пораженность растений будет возрастать.

В 1935г. Т.И.Федотова (ВИЗР) впервые обнаружила срод­ство белков хозяина и патогена. Все перечисленные ранее гипо­тезы о природе иммунитета растений связывали его лишь с од­ним или группой близких защитных свойств растений. Однако еще Н. И. Вавилов подчеркивал, что природа иммунитета сложна и не может быть связана с какой-либо одной группой факторов, ибо слишком разнообразен характер взаимоотношений растений с разными категориями патогенов.

В первой половине XX в. в нашей стране проводили лишь оценку устойчивости сортов и видов растений к болезням и пара­зитам (зерновых культур к ржавчине и головне, подсолнечника к заразихе и др.). Позднее начали вести селекцию на иммунитет. Так появились выведенные Е. М. Плучек сорта подсолнечника (Саратовский 169 и др.), устойчивые к заразихе (Orobanche ситапа) расы А и подсолнечниковой моли. Проблема борьбы с зарази­хой расы Б «Злой» была на долгие годы снята благодаря работам В. С. Пустовойта, создавшего серию сортов, устойчивых к зара­зихе и моли. В. С. Пустовойт разработал систему семеноводства, позволяющую длительное время поддерживать устойчивость под­солнечника на должном уровне. В этот же период были созданы сорта овса, устойчивые к корон­чатой ржавчине (Верхнячский 339, Льговский и др.), сохранившие устойчивость к данному заболеванию до настоящего времени. С середины 1930-х годов П. П. Лукьяненко и др. начали селек­цию на устойчивость пшениц к бурой ржавчине, М. Ф. Терновский приступил к работе по созданию сортов табака, устойчивых к комплексу болезней. Используя межвидовую гибридизацию, он вывел сорта табака, устойчивые к табачной мозаике, мучнистой росе и пероноспорозу. Успешно велась селекция на иммунитет сахарной свеклы к ряду болезней.

Получены сорта, устойчивые к мучнистой росе (Гибрид 18, Киргизская односемянка и др.), церкоспорозу (Пер­вомайский полигибрид, Кубанский полигибрид 9), пероноспорозу (МО 80, МО 70), корнееду и кагатной гнили (Верхнеячская 031, Белоцерковская ЦГ 19).

По селекции льна на иммунитет успешно работали А. Р. Рогаш и др. Были созданы сорта П 39, Оршанский 2, Тверца с повышен­ной устойчивостью к фузариозу, ржавчине.

В середине 30-х годов К. Н. Яцыниной были получены сорта томата, устойчивые к бактериальному раку.

Ряд интересных и важных работ по созданию сортов овощных культур, устойчивых к киле и сосудистому бактериозу, проводились под руководством Б. В. Квасникова и Н. И. Каргановой.

С переменными успехами велась селекция хлопчатника на им­мунитет к вертициллезному увяданию. Выведенный в середине 30-х годов прошлого века сорт 108 ф сохранял устойчивость около 30 лет, но затем утратил ее. Заменившие его сорта серии Ташкент также стали терять устойчивость к вилту в связи с возникновени­ем новых рас Verticillium dahliae (0, 1, 2 и др.).

Стимулом для расширения работ по иммунитету растений по­служили всесоюзные совещания по этой проблеме (в 1952 г. — в Ленинграде, в 1958 г. — в Москве, в 1959, 1965 гг. — в Кишиневе, в 1969 _г. — в Киеве, в 1975 г. — в Одессе). Они привлекли внимание к вопросам иммунитета, стали хорошей школой для молодежи, имели большое методологическое значение. Так, на совещаниях по иммунитету в Кишиневе и в Одессе были предложены методы селекции важнейших культур на иммунитет. Д. Д. Вердеревский, Т.Д.Страхов, Б. А. Рубин, Л. В. Метлицкий, Ю.Т.Дьяков и др. выступили на этих совещаниях с изложением теорий, объясняю­щих природу иммунитета растений (фитонцидная, физиологи­ческого иммунитета, биохимических основ иммунитета, образо­вания фитоалексинов, двойной индукции и др.). Еще на первом совещании было обращено внимание на возможность изучения эволюции паразитизма у грибов, бактерий и вирусов, на пробле­му изменчивости этих организмов, структуры их Популяций. П. М. Жуковский сформулировал теорию сопряженной эволю­ции хозяина и паразита.

В 1973 г. было принято решение о создании в селекционных центрах и институтах защиты растений лабораторий и отделов по иммунитету растений к болезням и вредителям. Важную роль в поисках источников устойчивости сыграл Институт растениевод­ства им. Н. И. Вавилова. Мировые коллекции образцов культур­ных растений, собранные в этом институте, до сих пор служат фондом доноров устойчивости различных культур, необходимых для селекции на иммунитет.

Изучением рас Phytophthora infestans весьма продуктивно занима­лись Н. А. Дорожкин, 3. И. Ремнева, Ю. В. Воробьева, К. В. Попко­ва. В 1973 г. Ю.Т.Дьяков совместно с Т. А. Кузовниковой и др. обнаружили явление гетерокариозиса и парасексуального процес­са у Ph. infestans, позволяющее в какой-то мере объяснить меха­низм изменчивости этого гриба.

В 1962 г. П.АХижняк и В.И. Яковлева обнаружили агрессив­ные расы возбудителя рака картофеля Synchythrium endobioticum. Было установлено, что на территории нашей страны распростра­нены не менее трех рас S. endobioticum, поражающих сорта карто­феля, устойчивые к обыкновенной расе.

В конце 70-х — начале 80-х годов прошлого столетия изучением физиологических рас гриба Verticillium dahliae занимался А. Г. Касьяненко, Cladosporium fulvum — Л. М. Левкина, возбудителя муч­нистой росы пшеницы — М. Н. Родигин и др., пероноспороза та­бака — А. А. Бабаян.

Таким образом, изучение иммунитета растений к инфекцион­ным болезням велось в нашей стране по трем основным направле­ниям:

• теоретические исследования, связанные с познанием меха­низмов устойчивости, и выдвижение гипотез, объясняющих эти явления. Были предприняты попытки объяснить природу имму­нитета растений к инфекционным болезням, однако поскольку взаимоотношения паразита и хозяина на разных этапах эволюции определяются разными механизмами устойчивости, то ни одна из выдвинутых гипотез не смогла объяснить все случаи явления им­мунитета;

• изучение расообразования патогенов и анализ структуры по­пуляций. Это привело к необходимости исследования популяци-онного состава внутри видов, подвижности популяции, законо­мерностей появления, исчезновения или перегруппировки от­дельных членов популяции. Возникло учение о расах: учет рас, прогноз и закономерности появления одних рас и (или) исчезно­вения других;

оценка устойчивости к болезням имеющихся сортов, поиск доноров устойчивости и, наконец, создание устойчивых сортов.

2. КАТЕГОРИИ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ

В процессе эволюции между растениями и вредными организ­мами сложились определенные взаимоотношения, в результате которых растения или погибают, или приобретают способность противостоять паразиту (иммунитет). У растений различают дйа основных типа иммунитета: врожденный, или естественный, и приобретенный, или искусственный.

Врожденный, или естественный, иммунитет —это свойство растений не поражаться (не повреждаться) той или иной болезнью (вредителем). Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение.

В пределах врожденного различают пассивный и активный им­мунитет. Однако результаты многочисленных исследований при­водят к выводу, что деление иммунитета растений на активный и пассивный очень условно. В свое время это подчеркивал Н.И. Ва­вилов (1935).

Пассивный иммунитет представляет собой свойство растений препятствовать внедрению патогена и развитию его в тканях рас­тения-хозяина. Он существует независимо от наличия паразита.

Активным иммунитетом называют свойство растений активно реагировать на внедрение в него паразита.

Повышение устойчивости растений под влиянием внешних факторов, протекающее без изменения генома, получило название приобретенной или индуцированной устойчивости. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами.

Приобретенный иммунитет — это свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием вне­шних воздействий, особенно условий возделывания растений.

Устойчивость растений можно повысить различными приема­ми: внесением микроудобрений, изменением сроков посадки (по­сева), глубины заделки семян и т. д. Методы обретения устойчиво­сти зависят от вида индукторов, которые могут быть биотической или абиотической природы. Приемы, способствующие проявле­нию приобретенной устойчивости, широко используют в практи­ке сельского хозяйства. Так, устойчивость зерновых культур к корневым гнилям можно повысить, высевая яровые зерновые в оптимальные ранние, а озимые зерновые культуры в оптимально поздние сроки; устойчивость пшеницы к твердой головне, пора­жающей растения при прорастании семян, можно повысить, со­блюдая оптимальные сроки посева.

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зер­новые культуры не поражаются фитофторозом и паршой картофе­ля, капуста — головневыми болезнями, картофель — ржавчинны­ми болезнями зерновых культур и т. д. В данном случае иммунитет проявляется видом растений в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений опре­деленного вида, называется неспецифическим.

Естествен­ный неспецифический иммунитет защищает растение от большо­го числа окружающих его сапротрофных видов, которые в процес­се эволюции не приобрели свойств, обеспечивающих способность паразитировать на растениях этого вида.

В некоторых случаях иммунитет может проявляться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болез-^/нью, другие — восприимчивы и поражаются ей в сильной степени. Так, возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum поражает вид Solanum, однако внутри него есть сорта (Камераз, Сто­йловый 19 и др.), которые не поражаются этой болезнью. Такой г иммунитет называют сортовым специфическим. Он имеет 1 большое значение при выведении устойчивых сортов сельскохо­зяйственных растений.

В ряде случаев растения могут обладать иммунитетом к воз­будителям разных болезней. Например, сорт озимой пшеницы может быть иммунным к возбудителю и мучнистой росы, и бу­рой стеблевой ржавчины. Устойчивость сорта или вида растений к нескольким возбудителям называется комплексным или групповым иммунитетом. Создание сортов с комплексным иммунитетом — наиболее перспективный путь снижения потерь сельскохозяйственных культур от болезней. Например, пшени­ца Triticum timopheevi обладает иммунитетом к головне, ржавчи­не, мучнистой росе. Известны сорта табака, устойчивые к виру­су табачной мозаики и возбудителю ложной мучнистой росы. Районированием таких сортов в производстве удается решить проблему защиты той или иной культуры от основных болез­ней.

Источник