Что такое иннервация мышц
Иннервация скелетной мышцы
Рассмотрена иннервация скелетной мышцы. Описан состав и строение нейрона, а также функции нейрона. Рассмотрены функции двигательных, чувствительных и вегетативных нейронов. Описан состав периферического нерва. Введено понятие двигательной единицы и концевой пластинки (синапса).
Иннервация скелетной мышцы
Определения
Иннервация (от in — в, внутри и nervus — нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).
Иннервация скелетной мышцы — это наличие нервных волокон, которые передают импульсы из ЦНС к мышце и от мышцы в ЦНС.
Денервация скелетной мышцы — нарушение передачи импульсов из ЦНС к мышце или от мышцы в ЦНС. Денервация мышечных волокон возможна из-за перерезки или повреждения нерва. Денервация мышечных волокон происходит также по мере старения из-за уменьшения количества нервных волокон, иннервирующих скелетную мышцу.
Теперь рассмотрим этот вопрос подробнее. Давайте сначала разберемся, что представляет собой нейрон.
Нейрон
Нейрон – это структурная единица нашей нервной системы, главная функция которого – передача информации от одного участка тела другому. Чтобы передать информацию нейрон возбуждается, затем вырабатывает нервный импульс. Нейроны также участвуют в обработке и хранении информации. Но этого вопроса мы касаться не будем.
Нейрон – это высокоспециализированная клетка. Он состоит из тела и длинного отростка – аксона (рис. 1.). 
Длина аксона может достигать одного метра и более. На теле есть много мелких отростков – дендритов. Через эти отростки нейрон получает информацию от других нейронов и передает ее через аксон или другому нейрону, или органу, к которому он подходит (в нашем случае – мышце).
Периферический нерв
Скелетные мышцы иннервируются одним или несколькими периферическими нервами. За несколькими исключениями (лицевой и подъязычный нерв) все периферические нервы являются смешанными. Смешанный периферический нерв в своем составе содержит:
Когда мы рассматривали строение скелетной мышцы, то указывалось, что периферические нервы имеют каналы в перимизии. Через эти каналы периферические нервы подходят к мышечным волокнам.
Двигательные волокна (нейроны)
Двигательные нейроны (мотонейроны) несут информацию от ЦНС к мышце. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Аксоны мотонейронов идут к мышцам в составе периферического нерва.
Двигательные нейроны делятся на два типа: α-мотонейроны (альфа-мотонейроны) и γ-мотонейроны (гамма-мотонейроны).
Один α-мотонейрон иннервирует (то есть пускает веточки) достаточно много мышечных волокон. Иногда на один аксон приходится более 2000 мышечных волокон. Такая система, состоящая из одного нейрона и мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Это понятие ввел в физиологию нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон в начале XX века. Особенности состава и функционирования ДЕ мы рассмотрим позднее.
Место, где аксон α-мотонейрона соединяется с мышечным волокном называется концевой пластинкой (синапсом). Через синапс к мышечному волокну из ЦНС (центральной нервной системы) поступают сигналы, которые вызывают его возбуждение.
Чувствительные волокна (нейроны)
Чувствительные волокна несут в ЦНС информацию о различных показателях активности мышцы (длине мышцы, скорости ее сокращения, степени напряжения). Если бы ЦНС не могла получать эту информацию, управление напряжением мышцы было бы невозможно. Точно так же было бы невозможно управление нашими движениями. Тела чувствительных нейронов расположены в задних рогах спинного мозга.
Чувствительные нейроны либо заканчиваются свободными нервными окончаниями, либо иннервируют рецепторы скелетных мышц (мышечные веретена и рецепторы сухожилий).
Вегетативные волокна (нейроны)
Вегетативные нейроны иннервируют гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов скелетных мышц.
Более подробно строение мышцы рассмотрено в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«
Влияние старения на иннервацию скелетных мышц
Иннервация скелетных мышц пожилых людей ухудшается. Ученые находят, что с возрастом уменьшается количество α-мотонейронов, иннервирующих скелетную мышцу. Это является одним из факторов, обусловливающих возрастное уменьшение массы скелетных мышц и их силы — саркопению.
Иннервация
Иннервация (от лат. in — в, внутри и нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).
Содержание
Виды иннервации
Различают иннервацию афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную). Сигналы о состоянии органа и протекающих в нём процессах воспринимаются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами) и передаются в ЦНС по центростремительным волокнам. По центробежным нервам осуществляется передача ответных сигналов, регулирующих работу органов, благодаря чему ЦНС постоянно контролирует и изменяет деятельность органов и тканей в соответствии с потребностями организма.
Роль центральной нервной системы
См. также
Примечания
Полезное
Смотреть что такое «Иннервация» в других словарях:
ИННЕРВАЦИЯ — (ново лат., от лат. nervus, нерв). 1) разветвления нервов. 2) влияние нервов на отправления организма. 3) разветвление жилок на листьях растения. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ИННЕРВАЦИЯ 1)… … Словарь иностранных слов русского языка
иннервация — и, ж. innervation f. <лат. in в + nervus нерв. Обеспеченность какого л. органа нервными клетками. Иннервация сердца. БАС 1. Вместе с отнятием нервной силы или ослаблением иннервации во всех низших системах организма в пользу мозга.. Неизбежно… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
иннервация — обеспеченность, возбуждение Словарь русских синонимов. иннервация сущ., кол во синонимов: 3 • возбуждение (58) • … Словарь синонимов
ИННЕРВАЦИЯ — ИННЕРВАЦИЯ, снабжение органов и тканей нервами. Различают центростремительные, или афферентные нервы, по которым раздражение приносится в центральную нервную систему, и центробежные, или эфферентные нервы, по которым передаются импульсы, идущие… … Большая медицинская энциклопедия
ИННЕРВАЦИЯ — (от лат. in в внутри и нервы), связь органов и тканей с центральной нервной системой при помощи нервов. Различают иннервацию афферентную, или центростремительную (от органов и тканей к центральной нервной системе), и эфферентную, или центробежную … Большой Энциклопедический словарь
ИННЕРВАЦИЯ — (новолат.) нервное возбуждение; управление или, иначе, воздействие на органы чувств, мышцы, железы и т. д. с помощью нервов. Философский энциклопедический словарь. 2010 … Философская энциклопедия
иннервация — иннервация. Произносится [инэрвация] … Словарь трудностей произношения и ударения в современном русском языке
иннервация — проведение нервного возбуждения в различные органы. Словарь практического психолога. М.: АСТ, Харвест. С. Ю. Головин. 1998 … Большая психологическая энциклопедия
иннервация — [нэ], и; ж. [от лат. in в и nervus нерв] Анат. Обеспеченность органов и тканей нервными клетками. И. мышц. * * * иннервация (от лат. in в, внутри и нервы), связь органов и тканей с центральной нервной системой при помощи нервов. Различают… … Энциклопедический словарь
иннервация — inervacija statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinių ir organų ryšys su centrine nervų sistema per nervus. Yra įcentrinė (aferentinė – iš periferijos į CNS) ir išcentrinė (eferentinė – iš CNS į periferiją) inervacija. kilmė lot … Sporto terminų žodynas
Что такое иннервация мышц
а) Нервно-мышечные веретена. Разные мышцы содержат от десятков до нескольких сотен мышечных веретен, длина которых не превышает 1 см. Большое количество мышечных веретен расположено в (а) «антигравитационных» (постуральных) мышцах позвоночника, бедра и голени, а также (б) мышцах шеи и (в) внутренних мышцах руки. Все перечисленные мышцы содержат множество медленных оксидативных волокон. Мышечные веретена представлены в небольшом количестве в мышцах, состоящих преимущественно из быстрых гликолитических и промежуточных волокон.
Мышечные веретена состоят из интрафузальных мышечных волокон, количество которых не превышает 12. (В данном контексте экстрафузалъные мышечные волокна считают обычными). Крупные интрафузальные волокна начинаются от полюсов (концов) мышечных веретен и фиксируются к соединительной ткани — перимизию. Некрупные интрафузальные волокна фиксируются к коллагеновой капсуле веретена. В средней части (экваторе) веретена саркомеры практически полностью замещены ядрами, расположенными в форме сумки—сумчато-ядерные мышечные волокна (характерно для широких волокон) или цепочки — цепочечно-ядерные мышечные волокна (характерно для тонких волокон).
Упрощенное строение нервно-мышечного веретена. Большими стрелками обозначено пассивное растяжение аннулоспиральных нервных окончаний при удлинении мышцы в состоянии покоя.
Стрелками среднего размера обозначено активное растяжение аннулоспиральных нервных окончаний фузимоторными нервными волокнами.
Активное растяжение в достаточной степени компенсирует эффект разгрузки одновременного сокращения экстрафузальных мышечных волокон.
Стрелками маленького размера показаны направления проведения импульсов к мышечному веретену и от него при сокращении мышцы.
1. Иннервация. Иннервацию мышечных веретен осуществляют двигательные и чувствительные нервные волокна. Двигательные нервные волокна — фузимоторные—в соответствии с толщиной относят к типу Аγ, а нервные волокна экстрафузальных мышц — к типу Аα. Фузимоторные аксоны разветвляются и иннервируют поперечно-исчерченные сегменты концевых участков интрафузальных мышц. Единичные первичные чувствительные нервные волокна типа 1а оборачиваются спирально-кольцевым образом вокруг сумчато-ядерных или цепочечно-ядерных мышечных волокон. Вторичные кустовидные чувствительные нервные окончания образованы нервными волокнами II типа и располагаются с одной или с двух сторон от первичного волокна.
2. Активация. Мышечные веретена представляют собой рецепторы растяжения. При растяжении мышечного веретена ионные каналы поверхностной мембраны чувствительных нервных окончаний открываются, за счет чего создаются положительные электроволны. В результате их суммирования в области терминального участка аксона чувствительного нервного волокна происходит образование рецепторного потенциала, который при достижении пороговых значений генерирует нервные импульсы.
Растяжение мышечных веретен может происходить пассивным и активным путями.
3. Пассивное растяжение. Пассивное растяжение мышечного веретена происходит при пассивном удлинении всего мышечного брюшка. Например, при воспроизведении сухожильных рефлексов, в частности коленного, во время удара по сухожилию происходит пассивное растяжение мышечных веретен брюшка четырехглавой мышцы бедра. Волокна типов Iа и II направляются к спинному мозгу и образуют синапсы с дендритами α-мотонейронов. (Принадлежность мотонейронов к типу а определяется Аα-диаметром их аксонов.)
По механизму положительной обратной связи происходит резкое сокращение экстрафузальных волокон четырехглавой мышцы бедра, что приводит к пассивному укорочению мышечного веретена, поскольку оно лежит параллельно экстрафузальным волокнам. Вследствие того, что мышечные веретена лежат параллельно экстрафузальным мышцам, их сокращение происходит пассивно. Этот процесс условно описывают как «разгрузка мышечного веретена».
Сухожильные рефлексы относят к моносинаптическим. Для них характерен латентный период (промежуток времени до ответной реакции на стимул), составляющий 15-25 мс.
Помимо возбуждающего действия на гомонимные мотонейроны (т. е. двигательные нейроны, иннервирующие одни и те же мышцы), афферентные волокна мышечных веретен опосредованно через вставочные тормозные мотонейроны оказывают тормозное действие на а-мотонейроны мышц-антагонистов. Этот процесс получил название реципрокного торможения. Задействованные тормозные нейроны называют вставочными нейронами типа Iа.
4. Кодирование информации. Первичные афференты мышечных веретен проявляют наибольшую активность во время растяжения. Они определяют скорость растяжения мышцы: чем быстрее происходит растяжение, тем больше импульсов они генерируют.
Вторичные афференты мышечных веретен по сравнению с первичными активнее задействованы в процессе поддержания определенной позиции и определяют степень растяжения мышцы: чем выше степень статического растяжения, тем больше формируется импульсов.
5. Активное растяжение. Активное растяжение осуществляют фузимоторные нейроны, вызывающие сокращение поперечно-исчерченных сегментов интрафузальных мышечных волокон. Интрафузальные волокна фиксированы к соединительной ткани и растягивают среднюю часть (экватор) по направлению к полюсам. Это явление получило название «эффект новогодней хлопушки».
В процессе произвольных движений за счет кортикоспинального (пирамидного) проводящего пути происходит одновременная активация Аα- и Аγ-мотонейронов. Таким образом, под действием сокращения экстрафузальных мышц не происходит «разгрузка мышечных веретен». Афференты мышечных веретен, расположенные по обеим сторонам соответствующих суставов, направляют в мозг сигналы обо всех происходящих в данный момент времени сокращениях и расслаблениях мышц.
Активное растяжение мышечного веретена в изометрических условиях.
Термин «изометрический» обозначает «имеющий постоянную длину». Экстрафузальные мышечные волокна находятся в изометрическом состоянии, если они растянуты и их концы зафиксированы.
Мышечное веретено также сохраняет постоянную длину за счет того, что оно опосредованно через соединительную ткань прикрепляется к пластинке.
Однако поперечно-исчерченные компоненты интрафузальных волокон не поддерживаются в изометрическом состоянии: они укорачиваются, поскольку их центральная часть эластична и подвержена внешнему воздействию.
Первичные и вторичные афференты мышечного веретена, подходящие к его центральной части, обеспечивают «активное» растяжение за счет фузимоторной активности, осуществляемой путем направления афферентных импульсов в ЦНС и последующего усиления экстрафузальных сокращений с задействованием механизма гамма-петли.
б) Нервные окончания сухожилий. Сухожильные органы Гольджи располагаются в местах соединения сухожилий с мышцами. Единичное нервное волокно типа Ib распадается на сложноорганизованные мельчайшие разветвления, оплетающие пучки сухожильных волокон, связанные с соединительно-тканной капсулой.
Десятки мышечных волокон погружаются в сухожильные интракапсулярные волокна, которые последовательно связываются с другими мышечными волокнами в пределах определенной мышцы. Под действием натяжения, возникающего в процессе сокращения мышцы, происходит активация луковицеобразных нервных окончаний. В связи с тем, что скорость возникновения импульсов в исходном нервном волокне зависит от силы натяжения, сухожильные нервные окончания определяют силу сокращения мышцы.
Афференты типа Iб передают сигнал на гомонимные мотонейроны по механизму отрицательной обратной связи, в отличие от афферентов мышечных веретен, передающих информацию посредством положительной обратной связи. Это явление получило название «аутогенное торможение»; рефлекторная дуга в данном случае — двухсинаптическая, поскольку в ее образовании принимает участие вставочный тормозной нейрон. При необходимости этот процесс сопровождает реципрокное возбуждение мотонейронов, иннервирующих мышцы-антагонисты.
Важная функция сухожильного органа Гольджи — ограничение и «сглаживание» колебательных движений, характерных для совершающих движение сегментов конечности. Такое ограничение известно с точки зрения физиологии как «скованность в суставах». Парадоксально излишняя активность афферентов типа Iб, типичная для болезни Паркинсона, усиливает колебательные движения, что проявляется характерным тремором покоя, который наиболее выражен в области предплечья (движения пронации и супинации) и пальцев (большой палец совершает движения, напоминающие пересчитывание монет или катание пилюль).
Сухожильный орган Гольджи. 
Рефлекторные эффекты при стимуляции сухожильного органа Гольджи.
(1) Сокращение мышцы-агониста вызывает возбуждение афферентов сухожильного органа Гольджи,
что приводит к (2) возбуждению тормозных вставочных нейронов, образующих синапсы с гомонимными мотонейронами,
а также (3) возбуждению тормозных вставочных нейронов, образующих синапсы с (4) мотонейронами мышцы-антагониста.
в) Свободные нервные окончания. В мышцах имеется множество свободных нервных окончаний, большинство которых расположено во внутримышечной соединительной ткани и покрывающих мышцы фасциях. Эти нервные окончания отвечают за болевую чувствительность, возникающую при непосредственном повреждающем воздействии или при накоплении продуктов распада, к которым относят молочную кислоту.
г) Иннервация суставов. Немиелинизированные нервные волокна со свободными нервными окончаниями в большом количестве присутствуют в связках и капсулах суставов, а также во внешних частях внутрисуставных менисков. Эти нервные волокна обеспечивают болевую чувствительность при деформациях суставов, а также участвуют в формировании защитного рефлекса для капсулы сустава. Так, например, переднюю капсулу запястья иннервируют срединный и локтевой нервы; внезапное растяжение при насильственном разгибании вызывает рефлекторную активацию двигательных волокон, что приводит к сгибанию верхней конечности в лучезапястном суставе.
В экспериментах на животных показано, что при воспалении сустава в возбужденном состоянии находится большее количество нервных волокон, чем при растяжении капсулы здорового сустава. Вероятно, существуют нервные окончания, единственным стимулом которых служит воспалительный процесс.
Инкапсулированные нервные окончания, расположенные внутри суставных капсул и вокруг них, представлены тельцами Руффини, реагирующими на натяжение, ламеллярными окончаниями, воспринимающими давление, а также тельцами Пачини, ответственными за ощущение вибрации.
д) Миофасциальный болевой синдром. Миофасциальный болевой синдром—распространенное заболевание, проявляющееся региональной мышечной болезненностью, связанной с чрезмерной чувствительностью пучков напряженных мышечных волокон. (Сходные синдромы наблюдают при другом заболевании—фибромиалгии. Однако при фибромиалгии происходит центральное нарушение болевой чувствительности—дисфункция системы модуляции боли.)
Прикосновение к пучкам мышечных волокон с повышенной чувствительностью вызывает боль; клинически эту область называют миофасциальной триггерной точкой. Для боли не характерно распространение в области дерматома какого-то определенного нерва; в некоторых случаях боль может выходить за пределы триггерной точки—иррадиировать. Кроме того, боль могут сопровождать вегетативные проявления, такие как покраснение и пилоэрекция. Возникновение триггерных точек может быть связано с травмой мышц, чрезмерными нагрузками во время профессиональной деятельности или спортивных занятий при нарушении процесса нормального восстановления.
Спонтанно активирующиеся очаги получили название активных миофасциальных триггерных точек (МТТ), а находящиеся в данный момент времени в неактивном состоянии—латентных миофасциальных триггерных точек. Происходящие процессы недостаточно ясны с точки зрения патофизиологии, однако установлено, что тканевая жидкость, окружающая активные МТТ, содержит большее количество ассоциированных с воспалением веществ (например, брадикинины, простагландины, протоны Н + ).
Со временем боль может захватывать новые области или усиливаться в результате раздражения нейронов задних рогов. Высвобождение другими ветвями раздраженных нейронов субстанции Р может привести к возникновению новых МТТ в области той же или прилежащей мышцы.
Стойкое сокращение мышечных волокон, прилежащих к узелковым утолщениям, объясняют инактивацией ацетилхолинэстеразы в базальной мембране их концевых двигательных пластинок. Принципы лечения этого заболевания—длительное пассивное растяжение пораженных мышц, длительное давление в горизонтальном положении больного (например, путем подкладывания теннисного мячика под пораженную область), а также механическое повреждение прокалыванием иглой или введением местных анестетиков и/или стероидов.
е) Резюме. Мышцы. Двигательная единица состоит из двигательного нейрона и иннервируемой им группы мышечных волокон. Каждая двигательная единица содержит определенный гистохимический вид мышечных волокон. Концевое утолщение нервно-мышечного синапса, содержащее пузырьки с АХ, отделено от синаптических складок сарколеммы базальной мембраной, в которой присутствует ацетилхолинэстераза.
В состав мышечных веретен входят интрафузальные мышечные волокна, активация которых происходит с обоих концов за счет γ-фузимоторных нейронов. Чувствительные волокна типа Iа образуют первичные аннулоспиральные нервные окончания в области средней части (экватора), а волокна типа II — вторичные нервные окончания. Оба типа волокон являются рецепторами растяжения. Растяжение может происходить пассивным (например, при сухожильном рефлексе) или активным путем во время фузимоторной активности. Гомонимные мотонейроны—моносинаптические; мышцы-антагонисты реципрокно ингибируются посредством вставочных нейронов Iа. Первичные афференты мышечных веретен определяют скорость мышечного сокращения, а вторичные — степень.
В процессе произвольных движений происходит одновременная активация А α- и Аγ-мотонейронов.
Сухожильные органы Гольджи определяют силу мышечных сокращений. В состав сухожильных органов входит инкапсулированное сухожилие, иннервацию которого осуществляют афференты типа Iб, вызывающие двухсинаптическое торможение гомонимных мотонейронов и реципрокное возбуждение мышц-анта-гонистов.
Свободные внутримышечные нервные окончания обеспечивают болевую чувствительность.
Суставы. Свободные нервные окончания в большом количестве присутствуют в связках и капсулах суставов, а также во внешних частях внутрисуставных менисков. Они обеспечивают болевую чувствительность и формирование суставного защитного рефлекса. Инкапсулированные нервные окончания принимают импульсы от движений суставов.
— Вернуться в оглавление раздела «Неврология.»
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018