Двигательная единица мыщцы
Способность двигаться. Типы мышц [ править | править код ]
Мышцы состоят из клеток (волокон), которые сокращаются при стимуляции. Скелетная мускулатура отвечает за передвижение тела, изменение позы и за движение газов при дыхании. Сердечная мышца качает кровь по сосудам, а гладкие мышцы работают во внутренних органах и в кровеносных сосудах. Типы мышц различаются по нескольким функциональным характеристикам (А).
Двигательная единица скелетной мышцы [ править | править код ]
В отличие от некоторых типов гладких мышц (однородная гладкомышечная ткань) и сердечных мышечных волокон, которые передают друг другу электрический стимул через щелевые контакты или нексус (А), волокна скелетных мышц стимулируются не соседними мышечными волокнами, а мотонейронами. И действительно, к мышечному параличу приводят именно нарушения иннервации.
Один мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Мышечные волокна, принадлежащие к одной двигательной единице, могут быть распределены по большой площади (см2) поперечного сечения мышцы. Для обеспечения контакта двигательной единицы со всеми мышечными волокнами мотонейрон делится на коллатерали с ответвлениями на концах. Один двигательный нейрон может обслуживать от 25 (мимическая мышца) до более чем 1000 мышечных волокон (височная мышца).
Распределение по типам мышечных волокон зависит от типа мышц. Двигательные единицы медленного (S) типа преобладают в «красных» мышцах (например, в камбаловидной мышце, которая помогает поддерживать тело в вертикальном положении); а двигательные единицы быстрого (F) типа-в «белых» мышцах (икроножная мышца, участвующая в беге). Мышечное волокно одного типа может превращаться в волокно другого типа. Если, к примеру, продолжительная активация быстрых волокон ведет к увеличению концентрации Са 2+ в цитоплазме, то быстрая мышца превращается в медленную и наоборот.
Двигательная единица мыщцы
Способность двигаться. Типы мышц [ править | править код ]
Мышцы состоят из клеток (волокон), которые сокращаются при стимуляции. Скелетная мускулатура отвечает за передвижение тела, изменение позы и за движение газов при дыхании. Сердечная мышца качает кровь по сосудам, а гладкие мышцы работают во внутренних органах и в кровеносных сосудах. Типы мышц различаются по нескольким функциональным характеристикам (А).
Двигательная единица скелетной мышцы [ править | править код ]
В отличие от некоторых типов гладких мышц (однородная гладкомышечная ткань) и сердечных мышечных волокон, которые передают друг другу электрический стимул через щелевые контакты или нексус (А), волокна скелетных мышц стимулируются не соседними мышечными волокнами, а мотонейронами. И действительно, к мышечному параличу приводят именно нарушения иннервации.
Один мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Мышечные волокна, принадлежащие к одной двигательной единице, могут быть распределены по большой площади (см2) поперечного сечения мышцы. Для обеспечения контакта двигательной единицы со всеми мышечными волокнами мотонейрон делится на коллатерали с ответвлениями на концах. Один двигательный нейрон может обслуживать от 25 (мимическая мышца) до более чем 1000 мышечных волокон (височная мышца).
Распределение по типам мышечных волокон зависит от типа мышц. Двигательные единицы медленного (S) типа преобладают в «красных» мышцах (например, в камбаловидной мышце, которая помогает поддерживать тело в вертикальном положении); а двигательные единицы быстрого (F) типа-в «белых» мышцах (икроножная мышца, участвующая в беге). Мышечное волокно одного типа может превращаться в волокно другого типа. Если, к примеру, продолжительная активация быстрых волокон ведет к увеличению концентрации Са 2+ в цитоплазме, то быстрая мышца превращается в медленную и наоборот.
ПОНЯТИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ
Нервно-мышечная система представляет собой тесно связанный комплекс скелетных мышц и периферических образований нервной системы: мотонейронов и их аксонов. Функциональным элементом системы является двигательная единица (ДЕ). Под двигательной единицей подразумевают комплекс, состоящий из двигательной клетки, ее аксона и группы иннервируемых этим аксоном мышечных волокон.
Все мышечные волокна одной ДЕ функционально одинаковы и действуют по принципу “все или ничего”, когда каждый импульс, превышающий определенный порог, приводит к сокращению всех мышечных волокон одной ДЕ. Территории, занимаемые ДЕ, и количество мышечных волокон в них зависят от размера мышцы и её функции. Анатомически в одном мышечном пучке могут находиться мышечные волокна от разных ДЕ. Таким образом, в области одного пучка представлены разные ДЕ, в то же время ДЕ никогда не образует своих разветвлений в замкнутой территории, а распространяет как бы щупальца на соседние области (рис. 2).
Рис. 2. Схема строения двигательной единицы.
Как видно из схемы, зоны отдельных ДЕ перекрываются, но каждая имеет свою специализацию и содержит мышечные волокна одного типа.
В функциональном плане ДЕ можно разделить на два основных типа: быстрые и медленные. Существуют и переходные формы.
Медленные ДЕ (1 тип) включают медленный мотонейрон, медленный аксон, медленные мышечные волокна. Медленные мотонейроны – малые по величине (альфа-малые мотонейроны), имеют высокую возбудимость, низкую частоту генерации импульса, высокую выносливость, неутомляемость. Обмен в них преимущественно аэробный. Аксон этих клеток тонкий, слабо миелинизирован, и скорость проведения возбуждения по нему невелика, но он более возбудим при непрямой электрической стимуляции. Медленные мышечные волокна тоньше, состоят из меньшего количества миофибрилл и поэтому развивают меньшее усилие, однако они более выносливые и могут длительное время давать стабильное напряжение, имеют богатую сеть капилляров, что обеспечивает высокую степень окисления. В целом, медленные ДЕ обеспечивают длительное (тоническое) напряжение мышцы.
Быстрые ДЕ (2 тип) состоят из “быстрых” элементов. Быстрые мотонейроны более крупные по величине (альфа-большие мотонейроны), менее возбудимы, могут давать высокую частоту импульсации, но скоро истощаются. В этих клетках преобладает анаэробный обмен. Они имеют толстый аксон с хорошо развитым слоем миелина, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса. Быстрые мышечные волокна – более толстые, обладают мощной лактацидной анаэробной системой энергообеспечения. Они объединяют большее количество миофибрилл и способны развивать достаточно большое усилие за короткий период времени, но быстро утомляются. Быстрые ДЕ обеспечивают мощное, быстрое напряжение.
Среди быстрых ДЕ выделяют два подтипа: 2А – медленно утомляемый и 2В – быстро утомляемый. Эти подтипы ДЕ различаются порогом возбуждения, частотным диапазоном импульсации, а также особенностями обмена.
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ
Главенствующая роль в данной системе принадлежит мотонейронам, которые в пределах сегментов спинного мозга и ствола головного мозга объединяются в ядра. Каждое такое ядро содержит определенное количество неоднородных мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, подчиняющихся системе супрасегментарных влияний, воздействию межсегментарных, рефлекторных и внутрисегментарных связей.
С учетом структурной организации можно выделить следующие уровни поражения нервно-мышечной системы:
1. Первично-мышечные поражения.
2. Синаптические поражения (нарушения нервно-мышечной передачи).
3. Невральные поражения (в том числе и поражение терминалей).
4. Нейрональные поражения.
При этом необходимо всегда помнить, что мы изучаем единую систему и нарушение любого ее элемента отражается на функции системы в целом.
Двигательные единицы (ДЕ)
Дано понятие двигательной единицы (ДЕ) и описана ее структура. Приведена классификация ДЕ и соответствие ДЕ и типов мышечных волокон. Описан принцип размера и правило Хеннемана. Приведены данные об активации ДЕ при выполнении силовых упражнений в зависимости от величины отягощения.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ (ДЕ)
Определение
Термин «двигательная единица» был предложен Е. Г. Лидделом и Ч.С. Шеррингтоном для обозначения группы мышечных волокон, иннервируемых терминалями (веточками) одного аксона.
В настоящее время под двигательной единицей (ДЕ) понимается элементарная функциональная единица мышцы, включающая в себя мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.
Структура ДЕ
Войдя в мышцу, аксон мотонейрона разветвляется на множество веточек, каждая из которых иннервирует отдельное мышечное волокно. Таким образом, один мотонейрон иннервирует достаточно большое количество мышечных волокон (от нескольких единиц до нескольких тысяч), в то время как каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном.
Установлено, что мышечные волокна, принадлежащие к одной ДЕ, рассредоточены по всей мышце, то есть принадлежат к разным мышечным пучкам. Такое рассредоточенное (дисперсное) распределение мышечных волокон каждой ДЕ обеспечивает равномерное сокращение мышцы, когда в работу «включается» лишь некоторая часть ДЕ. Следует отметить, что в одну ДЕ составляют мышечные волокна, обладающие одинаковыми свойствами. Посредством активации различных ДЕ центральная нервная система управляет активностью всей мышцы.
Размер ДЕ (иннервационное отношение, коэффициент иннервации)
Размер ДЕ — это количество мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном. Чтобы определить этот показатель определяют количество мышечных волокон в скелетной мышце и количество мотонейронов, которые инннервируют эти мышечные волокна (табл.1). Иногда в литературе размер ДЕ называют иннервационным отношением или коэффициентом иннервации.
Всякий раз, когда активируется мотонейрон, он посылает потенциалы действия ко всем мышечным волокнам, которые он иннервирует. Поэтому, чем ниже коэффициент иннервации, тем совершеннее контроль со стороны нервной системы за мышечными волокнами. По коэффициенту иннервации (размеру ДЕ) можно судить о количестве веточек, необходимых аксону мотонейрона, чтобы иннервировать все входящие в ДЕ мышечные волокна.
Табл. 1 — Количество мышечных волокон, количество ДЕ (мотонейронов) и размер ДЕ в различных скелетных мышцах человека
| Мышца | Количество мышечных волокон | Количество ДЕ | Размер ДЕ |
| Передняя большеберцовая | 250090 | 445 | 562 |
| Медиальная головка икроножной мышцы | 1120365 | 1934 | 579 |
| Наружная прямая мышца глаза | 26730 | 2970 | 9 |
| Плечелучевая | 136530 | 333 | 410 |
С возрастом количество ДЕ, приходящихся на одну мышцу уменьшается. Это связано с тем, что уменьшается количество мотонейронов, которые иннервируют отдельную мышцу. Вследствие этого количество мышечных волокон по мере старения организма человека также уменьшается.
Классификации ДЕ
Существуют различные классификации ДЕ. Исходя из значимости для организма, Р. Берк с соавт. (R.E. Burke, 1973) предложил разделять ДЕ по сочетанию двух признаков – скорости сокращения и устойчивости к утомлению. По этой классификации ДЕ делятся на три типа: S (slow) – медленные, устойчивые к утомлению; FR (fast resistant) – быстрые, устойчивые к утомлению, FF (fast fatigable) – быстрые, быстроутомляемые. Этим ДЕ соответствуют различные типы мышечных волокон (табл. 1).
Таблица 1 — Соответствие типов ДЕ и мышечных волокон
| Тип ДЕ | S | FR | FF |
| Тип мышечного волокна | I тип | IIA тип | IIB тип |
Строение и функции мотонейрона соответствуют морфологическим характеристикам мышечных волокон, которые он иннервирует. Так, мотонейрон ДЕ S типа имеет небольшое клеточное тело и иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон, а мотонейрон ДЕ FF типа имеет большое клеточное тело и иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997) (рис.1).
Рис. 1. Гистохимические и физиологические свойства трех основных типов ДЕ и мышечных волокон (R.E. Burke, 1973)
В табл. 2 представлено количество мышечных волокон и количество ДЕ в различных мышцах человека
Принцип размера или правило Хеннемана
ДЕ S типа имеют низкий порог активации, поэтому при развитии силы мышцы они включаются в работу первыми. После этого активируются ДЕ FR типа. ДЕ FF типа обладают высоким порогом активации, поэтому при развитии усилия в мышце они активируются последними.
Благодаря тому, что мышечные волокна, принадлежащие различным ДЕ, рассредоточены по всей мышце, а не находятся в одном пучке, развитие силы мышцы характеризуется плавностью. Однако из-за того, что между соседними мышечными волокнами существуют соединительнотканные связи, при сокращении одних мышечных волокон, например, входящих в состав ДЕ S типа, и расслабленном состоянии других (например, входящих в состав ДЕ FF типа) должны возникать силы трения, обусловливающие высокую вязкость мышцы. Г.В. Васюков (1967) показал, что при небольших напряжениях мышцы (30% от максимума) ее вязкость максимальна. При дальнейшем напряжении мышцы, когда одновременно возбуждено много мышечных волокон, вязкость мышцы скачкообразно уменьшается.
Активация ДЕ в зависимости от различной величины внешней нагрузки
В настоящее время установлено, что в зависимости от величины внешнего отягощения активируются разные ДЕ. Эти данные представлены в табл. 3
Таблица 33 – Активация ДЕ в зависимости от различной степени отягощения.
Двигательная единица
Мышечное волокно скелетной мышцы способно сократиться лишь после того, как получит нервный сигнал от исполнительного (моторного) нейрона из центральной нервной системы.

Если в действие включается небольшое количество двигательных единиц, сокращение слабое. Если количество двигательных единиц увеличено, сокращение становится более сильным. Однако даже при самом сильном сокращении хорошо тренированного человека работает небольшой процент двигательных единиц. При длительном сокращении они работают поочередно, сменяя друг друга.
Типы двигательных единиц
Медленные неутомляемые двигательные единицы (тип I) [ ]
Наименьшие величины мотонейронов;
Наиболее низкие пороги их активации;
Наименьшая толщина аксонов;
Медленнее скорость проведения возбуждения;
У мотонейронов низкая частота разрядов (6-10 импульсов/сек);
С повышением силы сокращения частота импульсов повышается незначительно и поддерживается длительное время.
Быстрые легкоутомляемые двигательные единицы (тип II Б) [ ]
Наиболее крупные мотонейроны;
Мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения;
Толстый аксон, иннервирующий большую группу мышечных волокон (300-800 шт) типа ББВ
Скорость проведения нервных импульсов по аксону больше, частота импульсации 25-50 импульсов/сек;
С ростом силы сокращения частота импульсации возрастает, но мотонейроны быстро утомляются.





